《表1 参与叶绿素生物合成的酶及编码基因(王平荣等,2009,西北植物学报,29(3):629-636)》

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《高等植物叶绿素生物合成研究进展》

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首先，Glu被谷氨酰-tRNA合成酶（Glu-tRNA Synthetase，GluRS）催化，该反应得到的L-谷氨酰-tR-NA（L-glutamyl-tRNA）普遍被认为是Chl合成的起点。L-谷氨酰-tRNA被Glu-tRNA还原酶（Glutamyl-tR-NA reductase，GluTR）催化，还原为L-谷氨酸酯-1-半醛（L-glutamic acid 1-semialdehyde）并释放完整的tRNA。GluTR是四吡咯合成的关键限速酶，也是代谢和环境条件调控的关键酶（刘震等，2011）。拟南芥中有三种基因编码GluTR，分别命名为AtHEMA1，AtHEMA2和AtHEMA3（表1）。通过对该酶的活性分析发现:GluTR binding protein（GluBP），一种只能与HEMA1编码的GluTR1相互作用的结合蛋白，可以大大提高GluTR的活性，而血红素可以抑制其活性。若存在有GluBP，则需要更高浓度的血红素才能将GluTR抑制到同等的活性水平（王平荣等，2009，西北植物学报，29(3）:629-636)。在黑暗条件下，Fluorescent in blue tight（FLU）可以通过负反馈调控GluTR1的活性，而GluTR2继续参与合成ALA（Apitz et al.，2014）。实验表明，GluTR是通过C端与FLU相互作用，FLU能够显著抑制GluTR的活性，并且能与GluBP形成拮抗作用。