《表3 参与萜类化合物生物合成的差异表达基因》

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《利用转录组分析款冬萜类化合物生物合成关键酶基因及表达特征》

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↑表示基因在叶中表达上调，↓表示基因在花蕾中表达上调

由KEGG注释结果可知，款冬萜类物质合成途径大致可分为萜类前体物质的合成、三萜骨架的合成和后修饰3个阶段。上游阶段前体物质生物合成相关的酶包括甲羟戊酸（MVA）途径的乙酰辅酶A乙酰转移酶（acetyl-Co A C-acetyltransferase，AACT）、羟甲基戊二酰辅酶A合成酶（hydroxymethylglutaryl-Co A synthase，HMGS）、羟甲基戊二酰辅酶A还原酶（hydroxymethylglutaryl-Co A reductase，HMGR）、甲羟戊酸激酶（mevalonate kinase，MVK）、磷酸甲羟戊酸激酶（phosphomevalonate kinase，PMK）、甲羟戊酸焦磷酸脱羧酶（phosphomevalonate decarboxylase，MVD)；2-甲基-D-赤藻糖醇-4-磷酸（MEP）途径的1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸合酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate synthase，DXS）、1-脱氧-D-木酮糖-5-磷酸还原酶（1-deoxy-D-xylulose-5-phosphate reductoisomerase，DXR）、2-甲基-D-赤藓醇-4-磷酸胞苷酰转移酶（2-C-methyl-D-erythritol4-phosphate cytidylyltransferase，MCT）、4-焦磷酸胞苷-2-甲基-D-赤藓醇激酶（4-diphosphocytidyl-2-C-methyl-D-erythritol kinase，CMK）、2-甲基-D-赤藓醇-2，4-环焦磷酸合酶（2-C-methyl-D-erythritol2，4-cyclodiphosphate synthase，MECPS）、羟甲基丁烯基-4-焦磷酸合酶（4-hydroxy-3-methylbut-2-enyldiphosphate synthase，HDS）、羟甲基丁烯基-4-磷酸还原酶（4-hydroxy-3-methylbut-2-enyl-diphosphate reductase，HDR），此外还有异戊烯基焦磷酸异构酶（isopentenyl-diphosphate delta-isomerase，IPPI)[17]。根据萜类物质生物合成的分子途径，在款冬转录组数据中鉴定出上游前体合成阶段MVA途径6个关键酶的32个Unigene，MEP途径7个关键酶的25个Unigene以及异戊烯基焦磷酸异构酶（IPPI)3个Unigene（图4）。组织差异表达分析表明，MVA途径的3个HMGR基因和1个PMK基因在花蕾中表达量高于叶；而MEP途径的2个DXS基因，DXR、HDS、HDR各1个基因在叶中表达量高于花蕾，MEP途径基因在款冬叶中高表达可能与叶中的叶绿体丰富有关（表3）。