《表1 参与SLs生物和信号转导的相关基因及其编码蛋白功能》

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《独脚金内酯调控植物非生物胁迫响应的研究进展》

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SLs是一类来源于类胡萝卜素途径的脱辅基类胡萝卜素（apocarotenoid）化合物，SLs的生物合成以类胡萝卜素为前体，经脱氧、氧化等过程生成独脚金醇（strigol），再由独脚金醇转化成具有生物活性的独脚金内酯类物质（Matusova等2005）。SLs可以分为典型（canonical）和非典型（noncanonical）两类，典型SLs包含1个三环内酯（ABC环）和1个由烯醇醚键连接的单环内酯（D环），而非典型SLs具有未闭合的BC环。多数典型SLs由4-脱氧邻苯二酚（4-deoxyorobanchol，4DO）和5-脱氧三醇（5-deoxystrigol，5DS）的衍生物组成，二者分别具有邻苯二酚型和独脚金醇型SLs的最简结构（Yoneyama等2018）。研究表明类胡萝卜素异构酶D27（DWARF27）、类胡萝卜素裂解双加氧酶7（carotenoid cleavagedioxygenase 7，CCD7）和CCD8、细胞色素P450单加氧酶（cytochrome P450 monooxygenase，CYP450）及同源物（表1）参与SLs合成调控。D27、CCD7和CCD8将反式β-类胡萝卜素转化为中间体己内酯（carlactone，CL）（Alder等2012；Seto等2014），随后CL由MAX1（MORE AXILLARY GROWTH1）编码的细胞色素P450单加氧酶及其同源物氧化生成CLA（carlactonoic acid）（Seto等2014；Brewer等2016）。后者再由甲基转移酶催化生成甲基化CLA（Me CLA），最后由侧支化氧化还原酶（lateral branching oxidoreductase，LBO）催化生成类SLs化合物（Brewer等2016）。然而，水稻中CL在MAX1同源物CL氧化酶Os1400和SL异构酶Os900的连续作用后转化为列当醇（orobanchol），Os900和Os1400同属CYP711家族（Zhang等2014）。Wakabayashi等（2019）发现一种新型SLs合成关键酶细胞色素P450单加氧酶CYP722C，液质联用分析的结果显示，CYP722C催化CLA中C-18位置的两步氧化生成18-oxo-CLA，然后再通过BC环闭合反应合成邻苯二酚立体异构体。目前对SLs合成途径中CLA的下游调控机制仍不明确，有待进一步研究。