《表4 咖啡碱合成途径中的N-甲基转移酶及编码基因[25]》

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《小粒咖啡树咖啡碱合成途径中CaXMT1、CaDXMT1、CCS1表达差异及其与咖啡碱含量的相关性》

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本研究发现除了CaXMT1在嫩叶和幼果中的相对表达量分别显著低于成熟叶片和鲜果（P<0.01）中的，且在幼果中相对表达量与咖啡碱含量显著负相关（R2=0.93，P<0.01）以外，其他基因的相对表达量在嫩叶和成熟叶片、幼果和成熟鲜果中的差异性不明显。3个关键酶基因在不同组织不同发育时期表达的差异性，可能与这3个酶的特性以及咖啡碱合成途径中关键酶基因调控机制的复杂性相关[6-8，20-21]。在咖啡碱合成过程中，主要包括4个反应步骤（表4）、3个甲基化反应步骤及一个脱核苷反应步骤。咖啡碱合成过程中，首先是在N7甲基转移酶（CmXRS1和CaXMT1）的催化下，由S-腺苷甲硫氨酸提供甲基，黄嘌呤核苷合成7-甲基黄嘌呤核苷[21]。其次是在脱核苷酶的催化下，7-甲基黄嘌呤核苷脱核苷，目前，脱核苷酶基因未被克隆[22-23]，估计7-甲基转移酶在催化黄嘌呤核苷甲基化的同时，催化7-甲基黄嘌呤核苷脱除核苷[24]。然后，在N3甲基转移酶基因CTS和CaMXMT的调控下，7-甲基黄嘌呤合成可可碱（3，7-二甲基黄嘌呤）[20-21]。最后，可可碱在N1甲基转移酶基因（CCS1和CaDMXT1）的调控下合成咖啡碱[6]。