《表1 合成双乙酰关键基因的注释》

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《功能基因分析辅助筛选产双乙酰和乙偶姻乳酸菌》

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注：√.在基因组中检索到该基因序列；—.在基因组中未检索到该基因序列。

为分析菌株风味相关基因与双乙酰和乙偶姻等关键风味物质间的关系，研究首先对8株菌的基因组进行基因注释分析，并参考Chen Chen等[20]和Cheng Hefa[21]绘制了乳酸菌双乙酰和乙偶姻合成的主要途径（图2）。如图2和表1所示，乳酸菌合成双乙酰的主要途径有两条，一是由葡萄糖经过糖酵解途径生成丙酮酸，再由丙酮酸代谢产生双乙酰，另一途径是由柠檬酸裂解酶形成草酰乙酸盐，再经草酰乙酸脱羧酶的作用生成丙酮酸，从而促进双乙酰的合成。两种代谢途径中都以丙酮酸为中间代谢产物，后续反应再以丙酮酸为起点最后可形成不同香气活性物质[22]。当未向发酵乳中添加柠檬酸时，产双乙酰的两种途径共同作用，但产生量较少；向发酵乳中添加柠檬酸后，柠檬酸产生双乙酰的途径被大大加快，双乙酰的产量也随之显著升高。增加双乙酰的积累量，要求菌株中必需物质为OAD和ALS，这两种物质可以促进柠檬酸代谢转化为双乙酰。而LDH促进丙酮酸分解为乳酸，PFL促进丙酮酸转化为醋酸，ALDB会使α-乙酰乳酸转化为乙偶姻，这3种基因通路会减少双乙酰的产量。DR会将已经形成的双乙酰分解成乙偶姻，不利于双乙酰的积累。Ricciardi等[23]研究也发现乳酸菌可通过呼吸作用改变丙酮酸转化途径，使OAD、ALS基因和ALDB基因表达上调，LDH基因和PFL基因表达下调，有利于双乙酰等挥发性成分的形成。