《表2 奇蹄目RNase9—13中重要的氨基酸残基统计》

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《奇蹄目核糖核酸酶基因超家族(RNASE A)的分子进化研究》

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鉴定出的4个奇蹄目物种RNASE A（RNase1—15）序列共58条，包含2013年Goo等[12]对家马研究的12条和该研究对白犀牛、驴和野马分析新获得的46条（见表1）.这58条序列由43条功能基因和15条假基因（开放阅读框中存在非三联体的插入或者缺失，翻译提前终止）组成，其假基因主要是RNase2/3（4条）、RNase4（2条）、RNase7/8（2条）、RNase14/15（7条）.RNASE A序列长度416～642bp，比对后是861bp；功能基因的长度是435～642bp，比对后是729bp，包括完整的信号肽（1～207bp）及成熟肽（208～729bp），翻译后是242个氨基酸.图1是奇蹄目RNASE A氨基酸序列，从图1可以看出，典型的RNASE A序列特征（6～8个结构半胱氨酸、催化活性氨基酸残基和功能区“CKXX-NTF”）在该基因超家族典型成员（RNase1—8）中非常保守，第4、第5结构半胱氨酸（C）在RNase5中被苏氨酸（T）、脯氨酸（P）或者异亮氨酸（I）替代，使RNase5与RNASE A的其他典型成员相比，仅有6个结构半胱氨酸形成二硫键维持蛋白的结构稳定.与RNASE A典型成员（RNase1—8）相比，RNase9—13的氨基酸序列插入缺失及变异位点多，典型的RNASE A序列特征也非常不保守.维持结构稳定的4个半胱氨酸（C）在RNase11中变为脯氨酸（P）、甘氨酸（G）、酪氨酸（Y）和亮氨酸（L）；与RNASE A活性相关的组氨酸（H）仅在RNase9中保守，而在其他几个成员（RNase10—13）中被赖氨酸（K）、谷氨酰胺（Q）、天冬酰胺（N）、甘氨酸（G）或亮氨酸（L）替代，未发生定向改变；功能区“CKXXNTF”中具有催化活性的赖氨酸（K）、结构相关的苯丙氨酸（F）及活性相关位点（T）也发生明显改变（图1和表2）.