《表2 血橙成熟过程中总花色苷质量浓度与可溶性糖、总酸含量的皮尔逊相关性分析结果》

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《'塔罗科'血橙成熟过程中花色苷积累及其与糖酸含量相关性》

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注：**.在0.01水平（双侧）上极显著相关；*.在0.05水平（双侧）上显著相关。

糖是合成花色苷的原料，不仅可以通过糖酵解途径影响花色苷代谢，还作为信号分子[22]，通过己糖激酶、Ca2+/钙调蛋白（calmodulin，CaM）、蛋白激酶/蛋白磷酸酶信号转导途径调控花色苷合成相关基因的表达进而调控花色苷的积累[23-24]。己糖激酶能够感知细胞间的糖信号引发糖信号传递[23]。Neta-Sharir等[24]研究发现糖作为信号分子通过己糖激酶信号转导途径调控花色苷的生物合成。甘露糖和D-2-脱氧葡萄糖均能被己糖激酶磷酸化，甘露糖、D-2-脱氧葡萄糖、果糖、葡萄糖、蔗糖均能够有效促进矮牵牛花积累花色苷。而3-O-甲基葡萄糖不能被己糖激酶磷酸化，研究发现它不具有调控花色苷合成的效果[23]。甘露庚酮糖是一种己糖激酶的抑制剂，它可以与己糖激酶竞争性结合从而抑制葡萄糖的磷酸化。研究发现甘露庚酮糖可以完全消除蔗糖[23]、葡萄糖[24]对花色苷合成的促进作用。植物中的Ca2+在很多生理和代谢活动中作为信号分子，Ca2+与它在细胞内的感受器CaM结合能够调节植物的生长发育，具有广泛的生物学功能[23]。维拉帕米和LaCl3都是钙通道阻滞剂，乙二醇-双-（2-氨基乙基）四乙酸是一种Ca2+螯合剂，三者均可以消除蔗糖对花色苷积累的诱导作用，而外源添加Ca2+可部分恢复蔗糖对花色苷积累的诱导作用，使用钙调蛋白拮抗剂W7和氯丙嗪处理同样会削弱蔗糖对花色苷积累的诱导作用。钙调蛋白也参与糖对花色苷调控的信号转导[23]。蛋白质磷酸化是细胞之间信号传递的重要途径，蛋白激酶和蛋白磷酸酶活性的平衡决定了蛋白质磷酸化的水平[25]。研究证实蛋白激酶抑制剂和蛋白磷酸酶抑制剂都可以削弱蔗糖对花色苷积累的调控[23]。由表2可知，血橙在成熟过程中果实中的花色苷质量浓度与果糖、葡萄糖含量正相关性极显著，相关系数分别为0.810和0.799，但与蔗糖、总糖的相关性不显著。由此推测，成熟过程中血橙果实中果糖、葡萄糖的快速积累可能是促进花色苷合成以及果实着色的重要原因。Weiss等[26]报道高等植物中糖的积累是促进花瓣着色的重要原因，本研究的结果与其报道具有一致性。