《表1 鱼类褐黑色素的部分研究概况》

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《鱼类黑色素合成及信号通路的研究进展》

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一直以来，褐黑色素被认为在鱼类中是无法合成的[21-23]。但近年对褐黑色素合成的关键基因或蛋白质的研究揭示了鱼类可能能够合成褐黑色素。2014年，Xu等[24]在Nature Genetics发表的关于鲤鱼基因组结构和遗传多样性的研究，他们比较了两种鲤鱼（Cyprinus carpio）皮肤组织的转录组数据，发现编码胱氨酸/谷氨酸交换物（x CT）的溶质载体家族7成员11（slc7all）基因与松浦鲤鱼皮肤组织相比，在荷包红鲤鱼中有更高的表达。x CT负责将胱氨酸转运到黑色素细胞中与多巴醌结合生成褐黑色素，后者在荷包红鲤鱼皮肤组织中的积累使其呈现红色的体色表型。然而，Kottler等[25]对此感到惊讶，人们普遍认为鱼只能合成真黑色素，在已经鉴定存在褐黑色素的哺乳动物和鸟类的黑色素细胞中，均通过高效液相色谱（HPLC）鉴定出褐黑色素的存在，而在鱼类并未鉴定出。Kottler认为如果不能证明褐黑色素在荷包红鲤鱼皮肤中实际产生，那么红色鲤鱼表型由褐黑色素合成引起就不合理，并表示更可能是由于缺乏黑色素或增加了黄色素细胞而导致的红色表型。因此，褐黑色素在鱼类是否存在就有了两种观点（表1）。