《表2 基于不同Cas蛋白新开发的CRISPR-Cas》

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《CRISPR-Cas9基因编辑技术在乙型肝炎病毒治疗中的应用》

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针对CRISPR-Cas9在HBV治疗应用中可能存在的脱靶问题，除了对脱靶风险的充分论证[53，54]，一个重要的研究方向是使用新开发的具有更好特异性的CRISPR-Cas9系统.除了设计和筛选更具特异性的gRNA，或者使用可结合双gRNA的切口酶以外，还包括使用性能更佳的Cas9工程变体，Cas9同源物和Cas9以外的新Cas蛋白.Kleinstiver等人[55]开发出能够减少与非靶向DNA接触的SpCas9-HF1高保真变体，Hu等人[56]经过噬菌体辅助连续进化模型（phage-assisted continuous evolution，PACE）筛选出具(有更高特异性的Cas9变体-xCas9以及深度测序分析发现在人类细胞中具有很好特异性的CRISPR-Cas Cpf1系统和CRISPR-Cas C2c1系统[57，58].表2列举了目前几类极具基因治疗应用潜力的Cas9蛋白变体和其他同属Ⅱ类的CRISPR-Cas系统.这些不断开发出的新型CRISPR-Cas9系统在减少脱靶效应方面都拥有着出色的表现，为其在治疗病毒性疾病的临床应用提供了更多的可能.