《表2 旨在降低脱靶效应的基因编辑研究》

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《基于提高CRISPR/Cas基因编辑效率的研究进展》

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CRISPR/Cas9脱靶现象首先在人类细胞中被验证[21]。Keith团队发现CRISPR/Cas9系统在人类细胞中的脱靶切割频率较高，甚至存在5个碱基差别的非目标基因仍可被切割，并因此导致突变[21]。在整个目标基因的识别过程中，sgRNA和PAM发挥非常重要的作用，脱靶的产生也很大程度上源自对目标基因识别准确性的降低；除sgRNA和PAM的影响之外[22]，Cas9蛋白的构象以及切割方式也影响基因编辑系统的精确度[23]。表2列举了目前在sgRNA的设计、PAM序列设计、CRISPR系统的优化（Cas9的构象、Cas9-sgRNA的用量等）等3个方面在降低脱靶效应方面的研究。