《表2 微生物合成黄酮类化合物及其产量》

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《植物天然产物的微生物合成与转化》

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黄酮类化合物是一类具有2-苯基色原酮结构的化合物，广泛存在于蕨类植物和高等植物中，作为植物生长的次级代谢产物，黄酮类化合物的合成能够帮助植物对抗各种生物和非生物胁迫，如紫外线辐射、微生物感染、物理和自由基损伤等[42-43]。同时，黄酮也具有多种生物活性，如抗氧化、抗病毒、抗菌、抗肿瘤及降血糖等，在人类生活中，黄酮主要是通过食用植物源性食品进入人体，并在预防各种疾病（自由基引起心血管疾病和神经退行性疾病，帕金森症和阿尔茨海默症）方面发挥关键作用。如类黄酮能够清除体内产生的活性氧（ROS）和活性氮（RNS）自由基[44]，大豆黄酮具有增强免疫调节作用，苦荞黄酮具有较好的抗氧化活性，芦丁具有抗衰老和抗疲劳作用，甘草黄酮具有抗菌、抑菌作用，黄芩茎叶总黄酮具有降血脂作用，芹菜苷配基具有诱导肿瘤细胞凋亡和抗炎的作用。此外，还有研究发现黄酮类化合物在癌症和糖尿病的预防和治疗中也发挥重要作用。近年来对黄酮类化合物的研究也越来越成熟，已有部分黄酮化合物的合成途径被成功解析，例如柚皮素是多种黄酮类化合物合成的重要前体物质，首先是以苯丙氨酸或酪氨酸为底物生成肉桂酸，再经肉桂酸-4-羟化酶（C4H）和4-香豆酸辅酶A连接酶（4CL）的一系列催化反应生成对香豆酰辅酶A，其次经查尔酮合酶（CHS）、查尔酮还原酶（CHR）和查尔酮异构酶（CHI）三种酶的催化生成柚皮素和甘草素[45]。Miyahisa等[46]通过异源表达分别来源于酵母、蓝色链霉菌、甘草和葛根的PAL、CCL、CHS和CHI基因，在大肠杆菌中成功合成量松属素，再通过引入来源于谷氨酸棒状杆菌的accBC和dtsR1基因，促进了前体物质乙酰辅酶A和丙二酰辅酶A的合成，进一步通过发酵优化使产量达到58mg/L。已有研究者通过解除酪氨酸的反馈抑制、敲除竞争途径和增加磷酸烯醇式丙酮酸的供应，提高了宿主细胞内酪氨酸的合成水平，促进了柚皮素在大肠杆菌中的合成。目前，通过引入CHI和CHS等黄酮合成的关键酶以及增加前体物质丙二酰辅酶A、酪氨酸和苯丙氨酸等的供应等方法成功地在大肠杆菌、酿酒酵母和链霉菌等微生物细胞中合成了黄酮类化合物[47]。表2列出了近年来利用微生物细胞工厂合成黄酮类化合物的实例。