《表4 已鉴定的糖基转移酶及其反应底物和糖基化位点》

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《植物天然产物的微生物合成与转化》

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萜类化合物广泛存在于植物和微生物中，具有多种生理学活性，但是三萜苷元的溶解性和极性较差，限制其生物利用度，因此需要进行结构修饰以提高其生物利用度。萜类苷元的糖基化通常是利用糖基转移酶将一个或多个亲水性的糖部分与疏水性的配基结合[81]，从糖中引入羟基和羧基进一步改善其理化特性，从而提高萜类化合物的生物活性。三萜苷元是萜类化合物中的典型代表，也是对糖基化反应研究最为广泛的一类萜类化合物。如人参皂苷是西洋参属植物的主要活性成分，已经利用糖基转移酶实现了2个非天然人参皂苷和4个天然人参皂苷（Rh2、Rg3、RF1和Rh1）在酿酒酵母中的成功合成[82]。Liu等[83]在酿酒酵母中引入两个糖基转移酶BvEc和SaEc均能在甘草次酸的C-3位引入一个葡萄糖基生成单葡萄糖基甘草次酸。三萜苷元的糖基化位点也有较大的差异，通常在C-3和/或C-28位置连接糖链，在某些情况下也会在C-4、C-16、C-20、C-21、C-22和/或C-23位置上引入糖链。此外，引入的单糖单元通常是葡萄糖、葡萄糖醛酸、半乳糖、鼠李糖、木糖和阿拉伯糖等。在生物体内糖基化过程是由糖基转移酶催化完成的，而且植物中含有大量的糖基转移酶，目前已经在拟南芥基因组中鉴定出120多个编码糖基转移酶1家族的基因。由于三萜苷元的特定位点糖基化需要特异性的糖基转移酶催化，因此三萜皂苷的合成过程存在很大的困难，到目前为止只有21个与三萜皂苷合成相关的糖基转移酶被鉴定，表4对这些已鉴定的糖基转移酶及其来源和糖基化位点进行总结。