《表1 2010年以来部分大豆花叶病毒分子标记》

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《大豆抗病分子标记的研究进展》

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鉴于花叶病毒在大豆生产中的重要影响，2010年以来，科研工作者不断寻找定位与花叶病毒病相关的抗病基因，分析候选基因的功能，探索抗病遗传机制，在抗病基因分子标记等方面取得了重要的进展（表1）。Yang等[15]以抗病品种“RN-9”和感病品种“7605”杂交构建的F2∶7代重组自交系群体为材料，将Rsc15初步定位在了Sat-213与Sat-286之间，遗传距离分别为8.0和6.6c M。Ren等[17]通过开发新的SSR分子标记，进一步将15号生理小种的抗病基因缩小到95kb的区间内，并发现1个最有可能参与SC15抗病反应机制的候选基因—过氧化物蛋白基因Gm PEX14。Yan等[18]在前人定位SC7抗病区域的基础上，开发了19个SNPs标记，将抗病基因缩小到158kb，认为此区间内的1个NBS-LRR型、1个热休克蛋白40型（HSP40）和1个丝氨酸肽酶型（SCP）候选基因可能与Rsc7有关。Zhao等[19]利用抗病品种科丰1号和南农1138-2杂交得到的2 122个F2单株，将SMV的8号生理小种精细定位在2号染色体的30kb区域内，通过q RT-PCR表达量分析，表明该区间内的2个具有MADS-box保守结构域的候选基因（Glyma.02G121500、Glyma.02G121600）在抗病亲本中均有较高的表达量，这2个基因可能参与了抗大豆花叶病毒的反应机制。Zheng等[20]根据前人研究的结果，利用4个在Rsc3Q抗性位点具有杂合基因型的单株，通过自交混合构建的次级F2群体和近等基因系，检测到2个分子标记（BARCSOYSSR＿13＿1114、BARCSOYSSR＿13＿1136）与抗病基因紧密连锁，两标记间的遗传距离为651kb，并推测出5个最佳候选基因（Glyma13g25730、Glyma13g25750、Glyma13g25950、Glyma13g25970和Glyma13g26000）。Wang等[21]针对SMV4号生理小种，构建了1 047个F2单株，在抗病亲本“Dabaima”的14号染色体100kb的区间内定位到1个抗性基因位点，利用q RT-PCR技术对该位点的候选基因进行分析，鉴定出3个可能参与调控花叶病毒抗病机制的候选基因。Yang等[22]在一个基因是否可以控制多个SMV生理小种的研究中得出，SC3、SC6和SC17均位于13号染色体BARCSOYSSR＿13＿1128和BARCSOYSSR＿13＿1136之间，而SC7则位于BARCSOYSSR＿13＿1140和BARCSOYSSR＿13＿1155之间，他们当中有1个或者2个主效基因位于Rsv1所在的基因组区间内，这些标记有助于分子标记辅助育种筛选多抗基因。Ma等[23]通过开发SSR、SNP和In Del等不同类型分子标记，最终将Rsc14Q的抗性基因定位在13号染色体MY750和MY525标记间616kb的范围内。Li等[24]在2个抗病亲本科丰1号和齐黄88号中分别定位到1个独立遗传的SC18抗性基因，位于2和13号染色体；另外，对2个重组自交系群体进一步筛选，将科丰1号携带的抗性基因缩小到了80kb的区域内，其中包含3个与SMV抗性有关的候选基因。Karthikeyan等[25]先以F2∶7代重组自交系为材料，将SC20定位在13号染色体7.7c M区域内，又以346个剩余杂合系将其缩小到79kb的范围内，通过实时定量PCR和序列分析，找到2个紧密连锁的基因共同控制表型的分离。Ma等[26]将Suweon97携带的抗病基因Rsv-h锁定在13号染色体97.5kb的范围内，该区间共有8个基因，其中Glyma13g184800和Glyma13g184900具有CC-NBS-LRR型保守结构域，推测这2个候选基因可能参与了大豆对Rsv1-h株系的抗性反应。