《表2 2010年以来部分大豆疫霉根腐病分子标记》

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《大豆抗病分子标记的研究进展》

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2010年以来，抗疫霉根腐病品种的选育与抗性基因鉴定发展迅速，从抗性资源中新鉴定出多个抗性基因位点，分布在第3、16和18号染色体上（表2）。Li等[28]发现一种新的DIR基因，命名为Gm DIR22，认为该基因可能参与了木脂素生物合成的调控，从而增强了对大豆疫霉菌的抗性。验证试验表明，从转基因植物中萃取的木脂素能够有效的抑制大豆疫霉菌菌丝的生长，并在感病品种东农50中过表达Gm DIR22基因，可显著提高大豆疫霉根腐病的抗性。Lin等[29]利用感病亲本Williams和抗病亲本PI567139B构建的群体检测抗大豆疫霉根腐病的基因位点，在PI567139B中发现了2个独立遗传的抗性基因，命名为Rps UN1和Rps UN2，前者定位在了3号染色体Satt159和BARCSOYSSR＿03＿0250之间，后者定位在了16号染色体BARCSOYSSR＿16＿1275和Sat-144之间，2个区间均富集了NBS-LRR基因。随后Li等[30]利用相同的亲本构建的总计826个F2∶3家系，将大豆疫霉根腐病的2个抗性基因（Rps UN1、Rps UN2）位点由最初定位到的3号染色体6.5c M和16号染色体3.0c M的区间，分别进一步缩小到151和36kb的范围内；2个区间分别包含5和4个候选基因，通过对抗感亲本接种后的表达量分析，最终鉴定出3个基因（Glyma.03g034600、Glyma.16g215200、Glyma.16g214900）最有可能与抗疫霉根腐病有关。Zhang等[31]利用抗病品种豌豆15和感病品种Williams杂交得到的102个F2∶3家系，采用混合群体分离分析法，将一个新的抗疫霉根腐病基因（Rps10）定位在了sattwd 15-24/25和sattwd 15-47标记之间，遗传距离分别为0.5和0.8c M。Ping等[32]利用7 039个SNPs将一个由单基因控制的抗疫霉根腐病基因（Rsp11) 定位在了7号染色体5Mb的区域内；随后，又利用SSR分子标记，将其进一步定位在SOYSSR＿07＿0286和BARCSOYSSR＿07＿0300标记间226kb的范围内；另外还发现在作图群体中，BARCSOYSSR＿07＿0295与抗病基因Rsp11发生紧密的共分离现象，可用于分子标记辅助选择优异的抗病品种。Zhong等[33]基于全基因组重测序技术对大豆疫霉根腐病抗病基因进行了定位，将Rps HC18的抗性基因定位在了3号染色体146kb的基因组区域内，并通过非同义SNP和单倍型分析鉴定出2个含有NBS-LRR结构的候选基因Rps HC18-NBL1和Rps HC18-NBL1。Sun等[34]以多抗疫霉根腐病生理小种的品种南农10-1与感病品种06-070583杂交的F2∶3群体为试验材料，将抗病基因Rps JS定位在了18号染色体上，与标记BARCSOYSSR＿18＿1859和SSRG60752K的遗传距离分别为0.9和0.4c M，该区间有3个基因含有NBS-LRR结构，认为这3个基因可能参与了大豆疫霉根腐病的抗病进程。Cheng等[35]利用简化基因组测序（RAD-seq）的方法，在华春2号（感）×瓦窑黄豆（抗）构建的RIL群体检测到7万个SNP位点，构建了一张包含3 426个bin的高密度遗传图谱，采用复合区间作图法和重组单株（编号为71和100），将抗病基因Rps WY定位在3号染色体bin401的4 466 230～4 502 773bp范围内，该区间含有4个候选基因。