《表2 层孔虫起源的代表性观点》

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《层孔虫研究进展与展望》

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Goldfuss（1826）在发现层孔虫的同时，对其主要构造进行了描述。人们根据他的描述发现，具有类似构造的生物从寒武纪到现代一直存在（Kershaw，1998）。关于层孔虫的起源有多种观点（表2）。最初的观点认为层孔虫最早出现于寒武纪，但后来的研究发现，所谓的寒武纪“层孔虫”实际上是古杯类（Archaeocyath），与古生代地层中的层孔虫只是形态结构上具有某些相似性（Zhuravlev et al.，1994）。这种形态上的趋同可能是古杯动物自适应能力的体现，因为在早寒武世短时间内的温暖浅海环境中，古杯动物门Kazachstanicyathida目的一些分子参与了当时礁的建造。Galloway（1957）曾指出层孔虫可能是由古杯动物演化而来，即由Exocyathus的有关类群演变而来，但后来的学者指出，这些小型的古杯动物群并不是后来古生代层孔虫的祖先（Nestor，1966；Webby，1986），没有任何证据表明层孔虫是由古杯动物演化而来的（Webby，2012）。另外，Khalfina和Yavorsky（1967）认为，一些奥陶纪的拉贝希层孔虫来源于诸如寒武纪的被称为Stromatocerium属的种。Khalfina和Yavorsky（1974）报道过西伯利亚西南地区2种寒武纪早期的所谓的“种”，但并未对其进行详细描述，他们将之归于层孔虫Stromatocerium属。但Zhuravlev等（1993）通过对比发现，Khalfina和Yavorsky（1974）报道的2个寒武纪的“种”与寒武纪早期的类珊瑚Flindersipora具有更多的相似性。而后，他将Khalfina的2个“种”结合成1个新的分类单位，即Yaworipora khalfinae。关于层孔虫的起源还有多种说法，但没有一种能有切实的证据说明层孔虫的祖先是何种生物。寒武系第二统至下奥陶统（特马豆克阶）地层中，至今未发现有类似于层孔虫骨架的生物，原因可能是当时海水的化学成分（Mg/Ca值）发生了变化，导致难以孕育出新的后生动物，而菌藻类乘虚而入，使得该时期形成的礁体主要由蓝细菌等菌藻生物构成（Rowland and Shapiro，2002）。