《表1 碱基编辑器中用到的蛋白或酶》

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《碱基编辑器的开发及其在细菌基因组编辑中的应用》

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目前，已开发的DNA碱基编辑器有两种，一种是上面提及的胞嘧啶碱基编辑器（Cytosine base editor，CBE），依赖于胞嘧啶核苷脱氨基酶，通过将胞嘧啶核苷脱氨转换为尿嘧啶核苷，尿嘧啶核苷在DNA复制和修复过程中会转换为胸腺嘧啶核苷，从而实现C到T的转换[13]（图1A）。另一种是腺嘌呤碱基编辑器（Adenine base editor，ABE），依赖于腺嘌呤核苷脱氨基酶，通过将腺嘌呤核苷脱氨转换为次黄苷，然后在DNA复制和修复过程中会转换为鸟嘌呤核苷，从而实现腺嘌呤（A）到鸟嘌呤（G）的转换[14]（图1B）。这两种DNA碱基编辑器可以实现所有四种碱基的转换，包括C到T，A到G，T到C以及G到A[15]。除了DNA碱基编辑器以外，目前还开发了CRISPR/Cas系统辅助的RNA碱基编辑器，将Cas13与腺嘌呤核苷脱氨基酶融合为复合体，可以将目标腺嘌呤核苷脱氨转换为次黄苷[16]。碱基编辑器常用的蛋白主要包括:胞嘧啶核苷脱氨基酶、腺嘌呤核苷脱氨基酶、CRISPR/Cas蛋白（如第二类II型的Cas9、V型的Cpf1）、尿嘧啶DNA糖苷酶抑制子、DNA末端结合蛋白Gam（表1）。本文将就DNA和RNA碱基编辑器的最新研究进展进行简单综述，并简要介绍其在细菌基因组编辑研究中的应用。