《表1 初级精母细胞中的基因调控》

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《从果蝇到家蚕：精子发生过程及调控机制概述》

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精原细胞经过4次有丝分裂产生16个初级精母细胞，此时，细胞内开始经历DNA复制，进入G2期。G2期是初级精母细胞中基因大规模激活阶段，该阶段初级精母细胞体积增大约25倍，转录自身成熟、减数分裂和精子分化过程中所必需的物质。初级精母细胞所需基因的转录激活受到减数分裂抑制基因的调控。这些减数分裂抑制基因的突变会导致减数分裂停滞在G2期，最终导致初级精母细胞大量累积而无法进行下一步发育[32]。这些基因分为两个家族。第一类是aly家族[32-33]，这些基因编码的蛋白质见表1。盛洁[34]2009年克隆到了家蚕Bmachi基因，但是该基因在家蚕中是否具有与在果蝇内同样的功能还有待于进一步的研究。第二类是can家族[32-33，35]，这些基因编码的蛋白质见表1。aly-家族主要调控细胞周期相关基因（twine、boule、Cyclin B）以及精细胞分化基因（如fuzzy onions，don juan），这些基因突变会导致1 500多个靶标基因转录缺失。can家族基因的突变所产生的影响要小一些，会导致靶标基因表达量显著降低，但是表达水平仍然能被检测到[33]。aly家族基因编码的蛋白Aly、Tomb、Comr、Topi组成t MAC （the testis meiotic arrest complex）复合体，can家族基因编码的蛋白Can、Sa、Rye、Mia和Nht组成t TAFs （testis-specific TATA-binding protein associated factors）复合体[32]。这两类复合体为转录因子复合体，它们中的绝大多数蛋白都是转录因子。目前为止，鉴定到的初级精母细胞特异基因表达的转录因子复合体还比较少，主要是t MAC和t TAFs，是否还有新的基因编码的蛋白质属于这两类复合体或是新的复合体还有待于进一步的鉴定。