《表1 贝莱斯芽孢杆菌常见次级代谢产物合成相关基因簇》

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《贝莱斯芽孢杆菌的分类、拮抗功能及其应用研究进展》

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注：LAPs:Linear azol（in）e-containing peptides；a:Rhizocticin，磷酸寡肽抗生素（phosphono-oligopeptide antibiotics），参考枯草芽孢杆菌[24，31].

贝莱斯芽孢杆菌抗菌肽类物质的合成通常由多基因控制（表1）。Surfactin合成相关的基因簇是srfABCD，包含7个模块，每个模块负责一种氨基酸的识别和缩合；基因簇srfAB分别含有3个模块，srfC含有1个模块，srfC基因的末端连接1个Ⅱ型硫酯酶基因srfD，其与Surfactin的环化和释放有关[25]。此外，Surfactin的合成受到磷酸泛酰巯基乙胺基转移酶编码基因sfp的控制，枯草芽孢杆菌168菌株的sfp基因发生突变，则导致该菌株不能产生表面活性素[32]。Fengycin是一种环脂肽类化合物，其合成酶的基因fenA、fenB、fenC、fenD和fenE共同构成fen操纵子[23]，它们分别编码5个单体酶（Fen A、B、C、D、E），每个单体酶一般含1-3个氨基酸激活模块，每个模块具有识别特定氨基酸和形成相应肽键的功能[22]。Fengycin的合成从单体酶Fen C开始，负责活化并组装第1位和第2位氨基酸；然后经过FenD、FenE和FenA分别负责活化第3-4、5-6和7-9位氨基酸；最后是单体酶Fen B负责组装最后一位氨基酸，并且具有释放肽链的功能[22]。伊枯草菌素是通过聚酮合酶（polyketide synthase，PKS）-NRPS杂合体系合成，编码伊枯草菌素合成酶的基因ituD、itu A、ituB和ituC共同构成itu操纵子[33]。ituA编码的蛋白与氨基脂肪酸的形成有关，负责组装第1位氨基酸；ituB编码具有4个氨基酸腺苷酸化结构域的肽合成酶，负责组装第2-5位氨基酸；ituC编码含有2个腺苷酸化结构域、1个差向异构酶结构域和硫酯酶结构域的肽合成酶，有助于肽的环化，并且负责组装第6和第7位氨基酸；ituD编码丙二酰辅酶A转酰酶，可调控伊枯草菌素的产量，与脂肪酸合成有关[22]。杆菌霉素Bacillomycin D基因簇为bmyCBAD和xynD，全长约39.4 kb （表1）[9]。Plantazolicin的生物合成是由12个基因组成的基因簇决定的，其基因簇大小约10 kb[23]。Amylocyclicin是一种高度疏水的环肽，由6个基因组成的基因簇控制（约4.2 kb）[23]。芽孢杆菌的溶杆菌素Bacilysin是一种非核糖体合成的由N末端L-丙氨酸残基和C末端L-不典型的氨基酸残基组成的二肽，其合成基因簇为bacABCDEFG，其中bacA编码预苯酸脱羧酶、bacB编码异构/鸟苷酰基转移酶、bacC编码蛋白属于氧化还原酶/还原酶家族、bacD编码的是一种连接酶、bacE编码的是大环内酯输出蛋白/透性酶、bacF编码转氨酶、bacG编码的蛋白行使催化功能[34]。综上，贝莱斯芽孢杆菌抗菌肽类物质的合成是由多基因控制的，这些基因通常是成簇出现在基因组上。随着新的抗菌肽类物质不断发现，也将会有新的拮抗基因（簇）被鉴定，抑菌物质的合成途径也会被进一步阐释。