《表2 翻转型二糖磷酸化酶分类》

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《二糖磷酸化酶及其在体外合成生物学中的应用》

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GH65家族中的二糖磷酸化酶作用于α-葡萄糖苷，除异麦芽糖之外的所有通过α-糖苷键连接的二糖均可以被相应的翻转型二糖磷酸化酶磷酸化产生β-D-葡萄糖1-磷酸。其中产生β-D-葡萄糖1-磷酸和D-葡萄糖的酶包括麦芽糖磷酸化酶、曲二糖磷酸化酶、黑曲霉糖磷酸化酶和海藻糖磷酸化酶（翻转型）（表2）。麦芽糖磷酸化酶首先在Neisseria meningitidis被发现[14]，但编码其蛋白的基因则首先从Lactobacillus sanfranciscensis中被克隆[15]。海藻糖磷酸化酶（翻转型）最早发现于原生动物Euglena gracilis中[16]，其基因则首先从Thermoanaerobacter brockii中被克隆[17]。曲二糖磷酸化酶从T.brockii被鉴定[18]与克隆[19]。黑曲霉糖磷酸化酶于2012年在Clostridium phytofermentans被NIHIRA等[20]发现，黑曲霉糖磷酸化酶与其他相关酶耦联后通过多酶级联反应可以从麦芽糖、蔗糖、淀粉中生产黑曲霉糖[21]。作用于二糖并归类于该家族的另一个磷酸化酶是α-D-葡萄糖基-1，3-L-鼠李糖磷酸化酶，NIHIRA等[22]在C.phytofermentans中发现该酶，并发现其具有严格的区域选择性，在逆向反应中仅利用L-鼠李糖作为受体。