《表1 Rieske型芳香环双加氧酶分类[16,19]》

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《微生物Rieske型芳香环双加氧酶研究进展》

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Rieske型芳香环双加氧酶是含有Rieske[2Fe-2S]中心的多组分酶系统，多数由末端氧化酶、还原酶和铁氧还原蛋白3部分组成[16]。其中，末端氧化酶由α亚基或αβ亚基共同组成[17]，均含有一个Rieske[2Fe-2S]中心和一个单核铁活性位点。还原酶组分是一种含有黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）或黄素单核苷酸（FMN）的黄素蛋白，一些还原酶组分中同样含有[2Fe-2S]中心[7]。铁氧还原蛋白是含有[Fe-S]中心的小型酸性蛋白[8]，根据[Fe-S]中心铁硫原子的连接数目可分为[2Fe-2S]和[3Fe-4S]两类[18]。最初，依据Rieske型芳香环双加氧酶的组分不同以及氧化还原中心性质差异，将双加氧酶分为三大类[16，19]（表1）。然而随着更多新型加氧酶的发现，该静态分类系统存在着一定的局限性。Kweon等[18]基于多组分酶系统，将加氧酶作为一个整体进行分析，提出一个较为完善的新型动态分类系统。他们首先根据氧化酶的α亚基或αβ亚基组成将其分为两类，并根据保守区序列的不同将还原酶分为GR型、FNRC型、FNRN型3类，将铁氧还原蛋白分为[2Fe-2S]和[3Fe-4S]两类，最后综合以上多组分的类别，将加氧酶共分为五大类：Ⅰ类是由氧化酶和FNRC型还原酶组成的双组分系统；Ⅱ类是由氧化酶和FNRN型还原酶组成的其他双组分系统；Ⅲ类是由氧化酶、FNRN型还原酶和[2Fe-2S]型铁氧还原蛋白组成的三组分系统；Ⅳ类是由氧化酶、GR型还原酶和[2Fe-2S]型铁氧还原蛋白组成的三组分系统；Ⅴ类是由氧化酶、GR型还原酶和[3Fe-4S]型铁氧还原蛋白组成的三组分系统。该分类系统能够反映新的序列信息以及加氧酶组分之间的相互作用，可用于不完全的加氧酶分类。