《表1 ARHOs的分类：生物降解芳香族化合物的分子检测技术研究进展》

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《生物降解芳香族化合物的分子检测技术研究进展》

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自1990年根据其同源性差异首次对ARHOs进行分类之后，随着新的ARHOs不断发现，很多新的分类方法与类群被逐渐完善.目前对ARHOs的分类主要是根据α亚基基因或氨基酸序列的同源性及其底物特异性.已有的关于ARHOs的分类学研究如表1所示.虽然不同的分类方法略有差异，但这些酶都来自于纯培养的细菌，而可纯培养的细菌在环境总占比很少，仅不到细菌总数的1%[1]，因此自然界中存在的加氧酶多样性要远高于我们的估计，宏基因组学研究也证实了这一点[16].Chakraborty等[17]在2012年根据进化关系、功能、底物结构及氧化位点对酶的分类进行了修正，从128株细菌中收集了165个ARHOs的α亚基，绝大多数来自变形菌和放线菌；另外通过全基因组数据又收集了132株细菌和7株古菌的246个ARHOs的α亚基同系物，发现除了以上两个门的细菌之外，还在蓝藻门、厚壁菌门、以及古菌的广古菌门等类群中发现了ARHOs.根据系统发育关系，Chakraborty等[17]重溯了加氧酶的进化历程.首先出现的是末端加氧酶组分，之后多种类型的电子转移蛋白出现，最后进一步演化为现存的多种加氧酶类型.