《表1 青蒿素合成途径的转录因子》

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《基于植物基因工程的方法合成青蒿素的研究进展》

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转录因子（transcription factor，TF）是一类能够与真核生物启动子特定DNA序列相结合的蛋白质分子。近年来，已经发现多种转录因子参与青蒿素生物合成途径，基于目前已经报道青蒿素合成代谢转录调控的研究，本文归纳了所有可以进行青蒿素代谢调控的转录因子，包括WRKY，AP2/ERF，b HLH，b ZIP，MYB和NAC转录因子家族（表1）。Han等在黄花蒿中过表达Aa WRKY1转录因子，结果发现，该转录因子能够促进CYP71AV1基因的表达水平，并且转基因黄花蒿中青蒿素的含量是对照组的1.9倍[30]。Chen等在黄花蒿中过表达WRKY家族转录因子Aa GSW1，结果发现转基因植株中青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别提高了55%～100%和50%～60%[31]。Aa ERF1，Aa ERF2属于AP2/ERF家族转录因子，Yu等从黄花蒿中分离得到响应乙烯和茉莉酸（jasmonic acid，JA）的AP2转录因子，即Aa ERF1和Aa ERF2，该基因通过与ADS和CYP71AV1启动子结合，调控青蒿素生物合成途径中ADS和CYP71AV1基因的表达，在黄花蒿中过表达这2个转录因子的转基因黄花蒿中青蒿素和青蒿酸的含量都比野生型青蒿有了显著提高[32]。Lu等在黄花蒿中过表达和沉默AP2/ERF家族转录因子Aa O-RA，结果发现过表达株系中青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别提高了40%～53%和22%～35%，而沉默株系中青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别下降了64%～52%和63%～41%[33]。Ji等从黄花蒿中分离得到一种b HLH（helix-loop-helix）家族转录因子，即Aab HLH1，该基因与ADS和CYP71AV1启动子结合，从而调控青蒿素生物合成途径中ADS和CYP71AV1基因的表达，在黄花蒿中过表达Aab HLH1基因，结果转基因植株中ADS，CYP71AV1和HMGR基因的表达水平都有显著提高[34]。Shen等从黄花蒿中克隆分离得到一种JA响应的b HLH家族转录因子，即Aa MYC2，随后将Aa MYC2基因转入黄花蒿中，结果发现CYP71AV1和DBR2基因的转录水平都有显著上升，经HPLC测定发现转基因黄花蒿中青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别提高了23%～55%和17%～217%，而青蒿酸的含量显著降低，该结果进一步证明过表达Aa MYC2基因能够显著上调DBR2基因的转录水平进而使青蒿素合成代谢更多的流向青蒿素合成方向[35]。Aab ZIP1和Aa HD1属于b ZIP家族转录因子，具有基本的DNA结合区域和亮氨酸拉链结构。Zhang等从黄花蒿中分离得到一种b ZIP家族转录因子，即Aab ZIP1，在黄花蒿中过表达Aab ZIP1基因，结果发现转基因植株中ADS，CYP71AV1，ALDH1和DBR2基因的表达量都有显著提高，并且青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别提高了0.7～1.5倍和0.3～0.8倍[36]。Yan等从黄花蒿中发现了一种由JA调控的Aa HD1转录因子，在黄花蒿中过表达Aa HD1基因，经HPLC测定发现转基因黄花蒿中青蒿素的含量较野生型对照提高了50%[37]。Yan等通过酵母单杂交（yeast one-hybrid）的方法得到一个正向调控Aa HD1基因表达的转录因子———Aa HD8，能直接驱动Aa HD1基因在黄花蒿腺毛体中的特异性表达，在黄花蒿中过表达Aa HD8基因，经HPLC测定发现转基因黄花蒿中青蒿素的含量较野生型对照提高了35%[38]。Shi等从黄花蒿叶片中克隆分离得到一个参与调控黄花蒿分泌型腺毛发育的MYB（myeloblastosis）家族转录因子，即Aa MIXTA1，在黄花蒿中过表达Aa MIXTA1基因，HPLC测定发现转基因黄花蒿中青蒿素的含量相对于野生型对照提高了2倍[39]。Matias-Hernandez等从黄花蒿腺毛体克隆分离得到一种MYB家族转录因子，即Aa MYB1，在黄花蒿中过表达该基因，转基因植株中ADS，CYP71AV1，ALDH1和DBR2基因的表达量相对于野生型植株都有显著提高，且转基因黄花蒿中青蒿素和二氢青蒿酸的含量都比野生型黄花蒿有了显著提高[40]。Lv等从黄花蒿中克隆分离出一种NAC（NAM，ATAF，CUC）家族转录因子，即Aa NAC1，在黄花蒿中过表达Aa NAC1基因，结果转基因植株中青蒿素和二氢青蒿酸的含量较野生型对照分别提高了79%和150%[41]。在植物次生代谢调控中，转录因子能够调节特定代谢途径中多个基因的表达，通过对青蒿素生物合成途径过程中的转录因子进行克隆与表达分析来研究这些转录因子在青蒿素生物合成转录调控的具体功能，为解析青蒿素合成代谢调控网络奠定了基础。