《表1 微生物异源合成苄基异喹啉生物碱》

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《微生物异源合成植物异喹啉生物碱的新进展》

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在酵母中全合成诺斯卡品的研究中，分别重构了两个重要中间产物（S）-网状番荔枝碱[25]和（S）-四氢小糵碱[26]的合成模块，并研究从（S）-四氢小糵碱到诺斯卡品的高效转化[20]，最后集成三个模块，在2018年实现了从头合成诺斯卡品，整个途径包含了来自植物、动物和细菌的25个外源基因及6个酵母基因[9]。在吗啡途径构建中，在关键步骤（S）-网状番荔枝碱转化为R构型的酶未鉴定的情况下，分别研究（S）-网状番荔枝碱的从头合成途径[25，27-28]以及（R）-网状番荔枝碱到吗啡生物碱[29-30]的高效转化。随着异构酶的发现和解析，实现了在酵母和大肠杆菌中从头合成蒂巴因和氢可待因[8，31]。分步验证、逐步组装天然产物途径的策略能将途径新发现与元件解析和代谢工程紧密联系，加快研究进程，也用于单萜吲哚生物碱的微生物合成[32-33]。除了诺斯卡品和蒂巴因外，运用同样策略，小糵碱、血根碱、木兰花碱等也在微生物中成功合成（表1）。