《表1 M1和M2型巨噬细胞的特征及功能的差异》

  提示：宽带有限、当前游客访问压缩模式

本系列图表出处文件名：随高清版一同展现

《肿瘤相关巨噬细胞的极化及其对肿瘤治疗的影响》

1. 获取 高清版本忘记账户？点击这里登录

1. 下载图表忘记账户？点击这里登录

M2型巨噬细胞的特征是高表达Arg-1、YM1、Mrx1、Dectin-1、DC-SIGN、甘露糖受体、清道夫受体A、清道夫受体B-1、CD163、CCR2、CXCR1、CXCR2，同时低表达促炎症细胞因子，参与组织重塑[10]。根据刺激物的不同，M2型巨噬细胞可以进一步划分为M2a、M2b、M2c及M2d四个亚型，它们典型的特征是产生Arg-1酶，高表达IL-10和IL-1RA，低表达IL-12[11，12]。M2a型TAM主要产生趋化因子CCL24、CCL22，分别与CCR3和CCR4结合促进嗜酸性粒细胞、嗜碱性粒细胞及Th2细胞募集，介导Th2型免疫应答，并由Th2细胞、嗜酸性粒细胞和巨噬细胞产生的IL-4或IL-13所诱导。IL-4或IL-13与其受体IL-4Rα或IL-13Rα结合引发JAK1和JAK3的募集，进一步激活STAT6和IRF4。M2b型巨噬细胞可分泌CCL1，与CCR1结合后促进嗜酸性粒细胞、Th2及Treg细胞的募集，参与体液免疫和免疫调节作用。M2b由IL-1R或免疫复合物联合LPS所诱导，信号传递涉及细胞内的脾酪氨酸激酶（Spleen tyrosine kinase，Syc）和磷酸肌醇3-激酶（Phosphoinositide 3-kinase，PI3K），进而激活丙氨酸氨基转移酶（Alanine aminotransferase，ALT）和细胞外调节蛋白激酶（Txtracellular regulated protein kinases，ERK），从而诱导IL-10和TNF-α高表达[11，13]。M2c型巨噬细胞可由糖皮质激素（Glucocorticoids，GC）、TGF-β和IL-10所诱导，主要通过产生CXCL13、CCL16和CCL18促进初始T细胞、嗜酸性粒细胞的募集，介导免疫抑制[11]。糖皮质激素扩散到细胞内与其受体相结合形成复合物，进而转移到细胞核内，并抑制NF-κB和AP-1的活性，从而干扰炎症反应[14]。IL-16和腺苷是诱导M2d分化的重要刺激物。腺苷协同TLR4（TLR2/7/9）的激动剂是将M2a向M2d分化的开关。腺苷信号抑制TLR依赖的TNF-α、IL-12等炎症因子产生，并促进IL-10、VEGF的产生[15]。M1和M2型巨噬细胞的区别见表1。