《表2 花器官特异性启动子》

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《植物组织特异性启动子研究进展》

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在花粉组织特异性启动子的发掘上，Peng等[18]研究证实Zm908启动子是花粉特异性启动子，-126～+68 bp区域对于花粉表达至关重要，5'端缺失分析显示-126～102 bp区域为转录抑制元件。Zm Dof30转录因子在体内和体外均能与Zm908启动子中AAAG元件（-126～+58 bp区）结合，并负向调控转基因烟草叶片中的p184区域活性。此外，玉米丝氨酸/苏氨酸激酶基因ZmSTK2 USP启动子序列包含花药/花粉特异性元件（GTGA和AGAAA），组织染色表明该启动子驱动GUS在花粉发育中期至成熟期特异性表达[19]。水稻转基因研究表明，启动子PLP1、PLP2（pollen late stage promoter）仅在水稻晚期花粉粒中驱动GUS表达。突变分析显示，PLP2中-740～-557 bp区域AGAAA和CAAT元件起增强子的作用。功能验证结果表明，两个启动子核心区域的TA富集区（TACATAA和TATTCAT）对于水稻花粉特异性表达是必要的[20]。POLLEN1LELAT52和GTGA元件为pZm908、ZmSTK2＿USP和PLP2三个启动子共有元件（表2），决定着启动子花粉组织特异性表达，为发掘或人工构建新型花粉特异启动子提供理论支撑。