《表1 绿色组织特异性启动子》

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《植物组织特异性启动子研究进展》

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研究多数从参与光合作用的基因入手，克隆其上游启动子序列鉴定绿色组织特异性启动子。PNZIP（pharbitis nil leucine zipper）基因，编码环化酶，来源于牵牛子[6]，转基因烟草研究表明，PNZIP启动子可驱动外源基因在绿色组织中高水平表达，其活性比CaMV 35S启动子高9倍[7]。核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）催化卡尔文循环中初始CO2固定[8]，Tanabe等[9]从甘薯中分离IbRbcS1和IbRbcS2（ipomoea batatas RbcS）基因的c DNAs，表达模式分析显示IbRbcS1具有绿色组织特异性，而IbRbcS2是非绿色组织（如根和块茎）特异性表达。并且，IbRbcS1启动子以强绿色组织特异性和光诱导的方式赋予报告基因表达，Rubisco又需要RCA（Rubisco activase）的激活才可发挥固定CO2的功能。RCA启动子缺失分析表明，-297～+43 bp间的序列为核心区域（长340 bp），决定启动子绿色组织特异性和光诱导性[10]。此外，水稻Psak基因编码光系统I蛋白，启动子Ppsak能够驱动GUS在绿色组织中表达。进一步的研究表明，Ppsak启动子-500～-234 bp间的区域（266 bp）含有关键绿色组织特异性基序[11]。综上所述，实现启动子绿色组织特异表达的共性是含有组织特异相关元件或区域，启动子详细信息如表1所示。