《表4 一些果实附属结构的调控因子》

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《果实起源与多样化的进化发育机制》

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形态创新（morphological novelties）是指植物或动物在长期的进化过程中产生新的结构特征或功能发生改变的特殊器官的现象.与形态进化和人工定向驯化过程中常见的在大小、组成和形状等方面的微调和修饰相比，形态创新是极为罕见的进化现象.动物中常见的形态结构创新有很多:上颌关节的产生使得蛇能吞食相当于自身头部8～10倍大的食物[92]；大熊猫的“第六个指头”是指从腕骨长出来的假大拇指，帮助大熊猫牢牢地抓住竹子[93].植物形态创新可发生在根、茎、叶、花和果实等各个植物器官[25，94，95].花是被子植物最显著的特征之一，不同被子植物的花在早期的发育过程和基本结构上都很相似，而成熟花的形态却是多种多样的[96].开花的目的就是实现后代的稳定传递，被子植物会经历特有的双受精发育成繁殖器官果实（种子）.在适应自然环境的过程中，为了更大限度地实现种子的长距离传播，一些果实会形成某些特殊的形态结构，如毛、刺、钩、翅等[97].这些都可称之为形态创新或特化结构.在进化过程中，形成这些结构主要是辅助果实的传播.例如，百合种子的果翅使得百合的种子具有高的分散传播能力[98]；而蒲公英种子上的冠毛会在种子飘动过程中使其周围的空气形成漩涡，从而实现种子的远距离传播[99].然而，形态创新起源的遗传和功能进化机制是一个长期存在、悬而未决的进化生物学难题.研究创新形态结构的发育过程和决定其发生的分子遗传机制是理解其功能进化机制的前提.目前仅对少数几个，包括水稻的芒[100～102]、黄瓜的疣[103～105]和茄科“中国灯笼”[106，107]进化发育的遗传调控有一些研究（表4）.其中，茄科“中国灯笼”的进化发育研究具有明显的代表性.