《表4 部分植物倍半萜调控中的转录因子》

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《植物萜烯类合成的转录调控研究进展》

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青蒿素是倍半萜中的主要研究物质，由于A-BA、JA、SA均会提高青蒿素的含量，所以在其试验中一般与这些生长调节剂相结合，共同分析基因功能。表4给出了调控倍半萜的转录因子，研究表明，包括MYB类[45-46]、AP2/ERF类[47-49]、b ZIP类[50]、WRKY类[51-52]、b HLH类[53]、SPL类[54]、NAC类[55]等不同家族的转录因子能够激活青蒿素合成途径基因的表达，提高青蒿素的产量。MYB类转录因子与SICOS1基因共表达，可能会在和青蒿同为菊科的雪莲木香烃内酯合成途径中发挥重要的作用，但具体调控作用仍有待进一步研究[56]。R2R3-MYB转录因子抑制Ms GPPS表达从而抑制绿薄荷倍半萜的含量[44]。b HLH转录因子MYC2可以直接与TPS21和TPS11基因的启动子结合从而提高拟南芥倍半萜含量，尤其是（E）-β-石竹烯的含量[57]。δ-杜松烯合酶（δ-cadinene synthase，CAD1）是一种倍半萜环化酶，能合成棉酚，而转录因子Ga WRKY1能结合CAD1启动子中的W-box调控棉花棉酚的含量[58]。过表达转录因子HAC1能够增加毕氏菌株倍半萜物质橙花醇的含量[59]。转录因子除了单独作用，也可能存在不同家族转录因子进行共同激活或抑制基因，从而调控植物萜烯类的释放量。在细胞中过表达Tw TGA1时增加了倍半萜吲哚生物碱，茉莉酸甲酯处理进一步增强了生物碱的含量，但是对Tw TGA1进行RNA干扰，并没有显著影响生物碱的产量，说明还存在其他具有重叠功能的TGA[60]，可能存在转录因子的共表达。