《表6 部分植物三、四萜调控中的转录因子》

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《植物萜烯类合成的转录调控研究进展》

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对于三萜、四萜的研究还不是非常深入，表6给出了调控植物三、四萜的转录因子。据报道，三、四萜合成途径关键酶主要通过b HLH家族来进行调控，b HLH家族转录因子Bl和Bt均可以促进Bi基因的表达从而分别在黄瓜叶子和果实中提高葫芦素的含量[70]；b HLH家族的TSAR1和TSAR2通过直接与HMGR1启动子上的N-box结合来促进蒺藜状苜蓿三萜皂苷的合成[71]；Bpb HLH9会促进白桦中桦木酸的合成[72]；Gub HLH3积极地调控大豆皂苷生物合成基因CYP93E3和CYP72A566，从而促进乌拉尔甘草大豆皂苷等三萜及其皂苷生物合成[73]。四萜研究主要集中于类胡萝卜素，R2R3-MYB类转录因子MYB7被发现激活Ad LCY-b基因的启动子从而增加美味猕猴桃类胡萝卜素的含量[74]，ERF转录因子Sl AP2a[75]、SIERF6[76]减少了番茄类胡萝卜素的积累量。三、四萜类物质研究较其他萜类少，相关转录因子种类较少，主要有MYB、AP2/ERF及b HLH这3类，且研究方向大多集中在果树及蔬菜方面。