《表1 几种重要的脊椎动物及无脊椎动物左右不对称发育机制》

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《脊椎动物左右不对称发育研究进展》

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科学家们一直困惑于动物左右发育的进化起源是什么，是否存在共同的对称性打破机制。近年来，无脊椎动物中左右不对称发育的研究进展为我们提供了一些新的认识。在线虫中，肌动蛋白细胞骨架参与前期细胞分裂的不对称以及后期的左右不对称发育[60-61]。而在果蝇中，肌动蛋白1D(Myosin1D，Myo1D）与平面细胞极性（planar cell polarity，PCP）信号对于肠道与性腺的不对称发育至关重要[62-65]。不仅如此，最新的研究证明，在果蝇中，Myo1D可以通过影响细胞骨架蛋白而影响细胞的手性，进而从器官、个体、行为上影响果蝇的不对称性[66]。在爪蟾中敲低myo1D会通过影响左右组织者中纤毛的数量、长度与分布的极化，从而导致Nodal通路表达异常，并且影响后期的器官定位；其次，myo1D与PCP信号通路基因vangl2协同对爪蟾的左右不对称发育过程起调控作用[67]。斑马鱼的myo1D突变体呈现器官左右不对称发育的缺陷；研究发现，在斑马鱼胚胎中，Myo1D通过与Vangl2的共同作用影响纤毛的旋转方向，使得左右组织者中的液体流发生异常，从而影响库氏泡的功能[68-69]。表1总结了几种重要的脊椎动物与无脊椎动物中左右不对称发育的特征及机制。综合目前在脊椎动物和无脊椎动物中的研究，Myo1D在上述各物种中具有一定的保守性，对称性的打破机制是否通过Myo1D的诱导作用在不同动物中保持一致，还有待深入研究。