《表1 小麦籽粒钙含量QTL的汇总》

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《小麦籽粒钙元素含量的研究进展》

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a在2个环境和BLUE值（阈值为-log10 (P-value≥3）)中均与籽粒钙含量显著关联的标记。

数量性状基因座（QTL）分析是解析小麦矿物质含量性状的有效方法，广泛应用于作物数量性状遗传研究。利用QTL分析能有效检测与小麦籽粒钙含量的相关基因位点，从而提高富钙小麦育种的效率。目前，关于小麦籽粒钙含量的基因定位研究较少。Peleg等[73]通过连锁分析定位到9个控制籽粒钙含量的QTL，位于1A、4A、6A、2B、4B、5B、6B和7B染色体（表1），解释表型变异1.0%～21.0%；除了4B染色体，位于其他染色体上的QTL均在所有环境中检测到；6B染色体上的QTL位点同时与钙、锌和铁含量相关；7B染色体上的QTL位点同时与钙、籽粒蛋白质含量、钾和锰含量相关，说明这些QTL同时可用于改良籽粒钙、锌、铁、钾和锰含量。Shi等[74]在1A、2A、7B和2D染色体上定位到4个控制籽粒钙含量QTL （表1），解释表型变异5.8%～14.0%；在1A染色体上检测到的QTL，其遗传距离位于10.1～10.9 c M之间，这与Peleg等[73]报道的QTL （5.0～58.7 c M）的异同还有待于进一步验证；在7B染色体上检测到的QTL （0～9.7 c M）与Peleg等[73]报道的遗传距离位于15.2～30.8 c M之间的QTL不同。Alomari等[30]以353份欧洲小麦品种为材料，对籽粒钙含量进行全基因组关联分析，共发现485个与籽粒钙含量显著关联的单核苷酸多态性（SNP）标记，分布在除3D、4B和4D以外的所有染色体上，其中在2个环境和BLUE值（阈值为-log10 (P-value≥3）)中均与籽粒钙含量显著关联的标记位于2A、3A、5A、6A、5B和5D染色体上（表1）；在这6条染色体上与籽粒钙含量显著相关的SNP位点附近找到了41个与钙吸收或转运相关的候选基因。植物钙转运蛋白已被证实了可增加胡萝卜等可食根的钙含量[75]。在2A和6A染色体上检测的位点与Shi等[74]和Peleg等[73]报道的不同。Bhatta等[21]通过对123份人工合成六倍体小麦种质的籽粒钙含量进行全基因关联分析，在3A、6A、7A、1B、2B、3B、6B、2D和3D染色体上发现了15个与籽粒钙含量显著关联的SNP标记（表1），解释表型变异2.7%～21.5%。由于所用群体（RILs、DHs或自然群体）、标记不同（AFLP、SSR、DAr Ts、90K）或准确位置信息缺乏或IWGSC Ref Seq v1.0以外的其他版本参考小麦基因组使用，在3A染色体上定位的QTL与Alomari等[30]、6A染色体上定位的QTL与Peleg等[73]和Alomari等[30]以及在2B、6B染色体上定位的QTL与Peleg等[73]的异同还有待于进一步验证。Shen等[63]在RILs群体中发现了位于4B染色体上调控钾、钙和镁含量的QTL位点，但没有定位到控制籽粒钙含量的QTL。以上研究仅限于初步QTL定位水平，尚未有精细定位的研究结果，也不清楚调控小麦籽粒钙含量的基因是什么。钙依赖性蛋白激酶（CDPKs）作为植物细胞中钙浓度变化的关键传感器，在小麦中鉴定出20个CDPK基因[76]。近年来，在拟南芥、穇子（finger millet）和水稻上有关籽粒钙含量的研究较多，不仅开发了用于检测籽粒钙含量的EST-SSR标记和SSR标记[77-78]；同时也发现了一些调控籽粒钙含量基因，如CAX[61，79-80]和TPC、Ca MK、Ec CIPK基因家族[59]。相对于籽粒钙含量，小麦籽粒中铁、锌、硒元素基因定位的研究进展较快，不仅QTL定位研究较多[11]，而且还成功克隆到一个提高籽粒蛋白质、铁和锌含量而对产量无影响的基因GPC-B1[81]。