《表1 TTFLs中相关分子的功能与作用》

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《氧化还原内稳态与节律基因相互调控的研究进展及在航天医学应用展望》

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CLOCK-BMAL1/PER-CRY负反馈回路是TTFLs的核心调控回路（图1）。参与该回路的节律基因包括（表1）:Period1（Per1）、Period2（Per2）、Period3（Per3）、Circadianlocomotoroutputcycleskaput Clock Bmal1Mop3Cryptochrome1（Cry1）和Cryptochrome2（Cry2）。其中CLOCK和BMAL1为转录因子[8]，分别是Clock和Bmal1基因编码的蛋白质。Clock是人类最主要的节律基因，属于b HLH-PAS转录因子家族成员[10]。CLOCK和BMAL1可通过PAS结合为异源二聚体，入核后与Period（Per1，2）和Cryptochrome（Cry1，Cry2）基因E盒结合并激活其转录，随着Period（Per1，2，3）和Cryptochrome（Cry1，2）基因产物的积累在胞质形成PER-CRY异源二聚体复合物进入细胞核抑制Per和Cry基因E盒上的BMAL1-CLOCK异源二聚体活性而降低Per和Cry基因的转录，PER-CRY异源二聚体随着Per和Cry的转录下降而减少，使CLOCK-BMAL1活性再次升高，构成负反馈回路。此外，PER和CRY蛋白受到E3泛素连接酶复合物的严格调控[8]，周期约24h。