《表2 参与邻苯二酚代谢路径的关键酶基因的表达》

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《大型水厂生物滤池的菌群特征和代谢功能研究》

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利用宏基因组学技术分析了5个活性炭生物膜样品对芳香类化合物的代谢潜力。基于KEGG的代谢通路分析表明，5个宏基因组样品编码均有几种芳香烃好氧生物降解途径的全套基因，包括降解苯甲酸、降解邻苯二酚和降解邻苯二甲酸等的全套基因。如图4所示，这些途径包括将苯甲酸转换成邻苯二酚、将甲基苯甲酸转换成甲基邻苯二酚的潜能。邻苯二酚代谢通路在芳香烃生物降解过程中是关键途径，好氧微生物对芳香族化合物的降解主要是通过产生单加氧酶或双加氧酶，在分子氧的进一步参与下使苯环羟基化，最终引发芳环裂解，因而，邻苯二酚是芳香族化合物降解过程中的重要中间体，是苯环羟基化的直接产物[10]。在样本基因组中，邻苯二酚以两种路径转换:一种是以邻位裂解的形式转换，最终转换成3-氧代己二酸；另一种是以间位裂解的形式彻底代谢，经过复杂的代谢路径，最终转换为乙酰辅酶A，进而参与TCA循环。如表2所示，通过比较邻苯二酚裂解的关键酶基因发现，5个生物膜样本中，邻苯二酚2，3-双加氧酶基因（dmpB和catE）比邻苯二酚1，2-双加氧酶基因（catA）多。邻苯二酚2，3-双加氧酶基因和邻苯二酚1，2-双加氧酶基因分别是邻苯二酚间位裂解和邻位裂解的关键功能酶基因，常用其作为标记芳香类化合物降解菌的关键基因[11]。由此可知，在滤池生物膜系统中邻苯二酚裂解主要以间位裂解的方式进行，通过该裂解可最终完成对苯甲酸、邻苯二酚完全彻底的生物降解。4-甲基邻苯二酚经过多种酶降解后，一部分转换为丙酮酸，丙酮酸经过korA和korB两种关键酶的作用转换为乙酰辅酶A；一部分转换成丙酰辅酶A，进而利用PCCA、MCEE和MUT转换为琥珀酸辅酶A，参与到TCA循环。可见，活性炭生物膜系统对4-甲基苯甲酸、4-甲基邻苯二酚也具有彻底的代谢潜能。