《表3 植物响应MNMs暴露的代谢组学研究的主要发现》

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《金属纳米材料的植物生物效应及其多组学研究进展》

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生物体的代谢物通常由多种性质不同的小分子化合物组成，是细胞调节过程的终端产物，能直观反映生物体对环境变化的响应[72-73]。代谢组学可灵敏地反映生物体在逆境胁迫下代谢水平的细微变化，通过明确代谢物对各种应激源的响应，建立与生物体表型之间的内在关联。代谢组学根据其研究目的主要分为靶向代谢组学和非靶向代谢组学：靶向代谢组学只对特定的已知代谢物进行定量分析，常用于对已知代谢途径进行深入探究；非靶向代谢组学可对生物体内源性代谢物进行系统分析，获取特定实验条件下的差异代谢物，在生物标志物与代谢通路的发现等方面应用较为广泛[74-75]。目前代谢组学普遍采用的研究手段包括两类：核磁共振和质谱-色谱联用技术。核磁共振技术具有无需样品前处理、无损性、无偏向性、实时动态等优点，但灵敏度相对较低；而质谱-色谱联用技术因其灵敏度高、分辨率好，且能同时检测多种组分等优点，逐渐被广泛应用于代谢组学领域，其中应用最为广泛的是气相色谱-质谱技术和液相色谱-质谱技术[71，76-77]。有关MNMs植物效应代谢组学近期研究的主要发现总结于表3。Ag NPs叶面喷施后（10、100 mg·L-1）的黄瓜[78]、Cu NPs土壤（200、400、800 mg·kg-1)[79-80]及水培暴露（10、20 mg·L-1）下的黄瓜[81]、CeO2 NPs土壤暴露（250、2000 mg·kg-1）下的菜豆[67]以及TiO2 NPs水培暴露（100、250、500 mg·L-1）下的水稻[82]，这些植物体内酚类化合物的水平均显著升高。酚类化合物是植物体内一类具有抗氧化活性的次级代谢产物，它们的积累可能是植物抵御MNMs氧化胁迫的策略之一[78]。氨基酸是植物初级代谢的重要组成部分，也是植物体内氮代谢的主要形式，Ag NPs叶面喷施（10、100 mg·L-1)[78]、Cu NPs土壤暴露（200、400、800 mg·kg-1)[79-80，83]和水培暴露（10、20 mg·L-1)[81]都会诱导黄瓜体内氨基酸的组成发生变化，表明MNMs可能会干扰植物体的氮代谢过程。Ag NPs暴露后的拟南芥（12.5 mg·kg-1土壤暴露）[84]、黄瓜（10、100 mg·L-1叶面喷施）[78]，Cu NPs水培暴露（10、20 mg·L-1）后的黄瓜[81]以及TiO2 NPs水培暴露（100、250、500 mg·L-1）后的水稻[82]体内苹果酸、琥珀酸、异柠檬酸等三羧酸循环中间体发生积累，而三羧酸循环是植物体氧化产能的主要途径之一，植物体可能通过这种方式为植物抵御MNMs胁迫和修复受损大分子等提供足够的能量。此外，10、20 mg·L-1Cu NPs水培暴露与10、100 mg·L-1Ag NPs叶面喷施处理后，黄瓜体内壬酸（膜损伤的指标）和十五烷酸水平（磷脂双分子层的主要组分）分别受到显著上调，这些现象可能预示着细胞膜完整性遭到破坏[78-81]。