《表1 植物响应MNMs暴露的转录组学研究的主要发现》

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《金属纳米材料的植物生物效应及其多组学研究进展》

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转录组学是基于RNA水平研究细胞基因表达及调控规律的一门学科[38]，目前检测技术主要分为两大类：（1）基于杂交的DNA微阵列（Microarray)；（2）基于测序分析的大规模平行测序技术（MPSS）、表达序列标签技术（EST）、基因表达系列分析技术（SAGE）和RNA测序技术（RNA-Seq）等。其中，RNA-Seq由于其高通量、高分辨率、低背景且不依赖于基因组信息等优势，而被广泛应用于转录组学研究[39-40]。近年来，转录组学在植物逆境胁迫、抗病防御及发育调控等方面的应用越来越广泛。已经有不少学者通过转录组学技术，得到植物体在某些MNMs暴露胁迫下的植物差异转录图谱和代谢通路，并筛选出某些关键表达差异基因，相关部分研究列于表1。MNMs的暴露可诱导植物某些基因在转录水平的差异表达，这些差异基因主要与植物体内响应非生物胁迫（氧化胁迫、水分胁迫、盐胁迫和渗透胁迫等）和生物胁迫（伤口刺激和病原体入侵），重金属解毒及转运和DNA复制、转录及翻译调控相关。在水培基质中，ZnO NPs(4mg·L-1与100 mg·L-1）[41-42]、Ag NPs（5 mg·L-1）[43]、CuO NPs（10 mg·L-1）[44]暴露下的拟南芥，500 mg·L-1ZnO NPs[45]暴露下的玉米体内SOD、POD等抗氧化酶基因的表达皆会受到诱导而显著上调；1 mg·L-1Cu NPs暴露胁迫下，小麦体内参与苯丙烷代谢（合成酚类化合物清除ROS）与脯氨酸代谢（植物体一种有效抗氧化剂[46]）相关的基因表达显著上调[47]。此外，暴露在含有1400 mg·kg-1ZnO NPs、180 mg·kg-1Ag NPs和5000mg·kg-1TiO2 NPs的土壤中（老化6个月后），蒺藜苜蓿体内与抗氧化胁迫相关的基因也会表现出显著上调[48]。这些现象都表明MNMs暴露诱导了植物抗氧化防御系统的响应。质膜内在蛋白与水通道蛋白可介导植物水分与养分的跨膜和长距离运输，其相关基因的响应表达可能是由于MNMs纳米尺度的物理作用引起水通道堵塞，从而导致植物发生水分胁迫。同时，4 mg·L-1ZnO NPs[41]、10 mg·L-1CuO NPs[44]水培暴露可导致拟南芥体内与根发育相关的基因（包括细胞壁修饰、根形态发生和根毛发育等）下调表达，表明了MNMs会破坏根表细胞并抑制植物根的发育；而10mg·L-1Al2O3 NPs水培暴露则显著增加了拟南芥体内与根发育和伸长相关基因的转录表达[49]，体现了植物对于不同种类MNMs胁迫在转录水平响应表达的特异性。重金属转运及解毒蛋白（锌转运蛋白、金属硫蛋白和重金属ATP酶等）在植物重金属吸收及解毒调控中发挥着关键作用，这类基因的显著上调表明MNMs释放的重金属离子可能是其产生毒性的一种主要机制[50-52]。研究还发现ZnO NPs在水培暴露（4、100 mg·L-1）下可以引起拟南芥微管蛋白相关基因的下调表达，而拟南芥微管的重组与微管蛋白单体的加速降解存在一定的联系，这些微管蛋白又参与细胞分裂过程，可能预示MNMs会影响植物的细胞分裂，从而给植物生长带来负面的影响[41-42，53]。