《表2 植物响应MNMs暴露的蛋白质组学研究的主要发现》

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《金属纳米材料的植物生物效应及其多组学研究进展》

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蛋白质是生物体生命活动的主要承担者，是基因功能的执行者。蛋白质组学是通过鉴定生物体全套蛋白质的组成及表达水平，从细胞水平研究其变化规律、修饰情况以及相互作用的一门学科[55-56]。蛋白质组学分析的主要流程分为：蛋白质的分离纯化、鉴定以及生物信息学分析。蛋白质的分离技术主要包括电泳和色谱。鉴定技术一般分为质谱和同位素标记定量技术。生物信息学分析主要是指通过数据库对蛋白质结构和功能进行科学预测。目前，蛋白质氨基酸序列数据库有PIR（国际蛋白质序列数据库）、SWISS-PROT（瑞士，经过注释的蛋白质序列数据库）等，蛋白质结构数据库主要有PDB、SWISS-2DPAGE（瑞士，经过注释的二维聚丙烯酰胺凝胶电泳数据库）等[40，57-58]。近期采用蛋白质组学技术研究MNMs植物效应的相关结果归纳于表2。GSH在植物应对外界胁迫过程中起着关键作用，不仅能够清除细胞内的活性氧自由基，还能通过与细胞内的重金属离子螯合起到解毒作用。Ag NPs水培暴露下的水稻（30～60 mg·L-1)[59]与芸芥（10 mg·L-1)[60]，其植物体内多种与GSH合成相关的蛋白酶水平皆显著提升，表明植物通过增加GSH的合成来抵御MNMs引起的氧化胁迫；PYK10（β-葡萄糖苷酶23）是植物细胞为抵御外界环境胁迫而形成的一种新型内质网衍生结构，它是内质网体（ER Body）的主要组成成分，机械损伤或外源植物激素均可诱导ER Body的产生。10 mg·L-1Ag NPs水培暴露可导致芸芥根部PYK10水平升高，表明MNMs暴露可能对芸芥根部造成一定的机械损伤[60-63]。光合作用、三羧酸循环以及糖酵解等代谢途径是植物体内主要的产能途径，25 mg·kg-1Cu NPs和Fe NPs土壤暴露下的小麦体内参与糖酵解相关蛋白的上调表达[64]、10 mg·L-1Ag NPs水培暴露下的烟草[65]及小麦[66]体内参与糖酵解及ATP合成相关蛋白的上调表达，菜豆体内光系统相关蛋白在250、2000 mg·kg-1CeO2 NPs土壤暴露下被显著激活[67]，这些产能途径的激活可以帮助细胞产生更多的ATP与还原力（如NADPH），从而迅速为植物合成防御化合物提供能量。此外，还有一些与蛋白质折叠与易位相关的蛋白质（例如蛋白酶体、NAC转录因子和内质网腔结合蛋白等）的表达水平也发生了变化，表明MNMs胁迫会干扰蛋白质的转运及翻译后修饰[59-60，66-68]。然而，由于转录、转录后及翻译后调节机制、蛋白表达时间的滞后性以及测序背景噪音等原因，使转录组及蛋白组数据之间的相关性并不高。考虑到植物小分子代谢物是其上游基因与蛋白质功能性变化的最终体现，借助植物代谢组学可广泛筛选一些差异代谢物，从而能够更直接准确地了解植物体在逆境胁迫下的生理状态，并建立代谢组学与植物表型之间的内在联系[70-71]。