《表1 已报道的克隆哺乳动物种类》

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《核移植技术的建立与发展》

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1973年Lin等[9]将浸泡过灭活仙台病毒的体细胞和一部分病毒悬液注射到二至八细胞时期的小鼠胚胎卵周隙中以达到体细胞与卵裂球融合的目的。1975年Bromhall[5]在进行家兔的核移植实验时对哺乳动物卵母细胞的微操技术进行了一些改进，这是显微注射法在哺乳动物中的第一次尝试，同时也是哺乳动物克隆胚胎可发育至桑葚胚阶段的首次报道，对日后哺乳动物核移植研究的意义重大。1984年，英国科学家Steen Willadsen[10]将绵羊卵母细胞极体及以下近一半的胞质吸取出来以达到去核目的，并经检测发现留在透明带中的卵胞质大多数为去核部分，然后他们把八细胞时期的卵裂球注入卵周隙中并在灭活病毒或电刺激下介导二者融合，最后通过将一部分克隆重组胚胎移植回受体得到了3只克隆绵羊这标志着世界上第一例克隆哺乳动物的诞生。1996年，Keith Campbell等[11]在Nature上发表了他们利用绵羊胚胎干细胞分化而来的上皮细胞TNT4（totipotent for nuclear transfer 4）进行核移植实验并最终获得存活克隆绵羊个体的研究，他们这项研究也为后来首只体细胞克隆羊“Dolly”的诞生埋下了伏笔。1997年英国Roslin研究所的Keith Campbell和Ian Wilmut等[12]5位研究者以白面（Finn Dorset）母羊的乳腺细胞为核供体，以黑面（Scottish Blackface）母羊的卵母细胞为卵供体，在二者融合获得的重构胚中最终有一枚发育成“Dolly”（白面）。Wilmut等[12]在这项研究中也采用了羊胚胎成纤维细胞作为核供体，并且也获得了3只克隆个体，但“Dolly”诞生的最大意义在于它的核供体细胞是成年羊来源且高度分化的成熟体细胞，证明了高度分化的哺乳动物体细胞在一定条件下仍然具有发育成完整个体的能力。“Dolly”之后，许多其他体细胞克隆哺乳动物如雨后春笋般被相继报道出来，其中包括:奶牛[13]、小鼠[14]、山羊[15]、猪[16]、印度野牛[17]、欧洲盘羊[18]、兔[19]、猫[20]、马[21]、大鼠[22]、非洲野猫[23]、骡子[24]、爪哇野牛[25]、鹿[26]、狗[27]、雪貂[28]、狼[29]、水牛[30]、骆驼[31]和猴子[32]。表1展示了已经被正式报道的体细胞克隆哺乳动物的种类[33]。