《表1 已克隆的稻瘟病抗性基因和无毒基因信息》

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《水稻抗稻瘟病分子机制研究进展》

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近年来，科学家就水稻稻瘟病抗性基因进行了较为深入的系统研究，利用分子标记手段定位到100多个稻瘟病主效抗性基因，已克隆了36个[26]（表1）。这些基因编码蛋白分为四类：1)核苷酸结合位点（NBS）-富含亮氨酸重复序列（LRR）蛋白（NBS-LRR），如Pi1、Pi2、Pi5、Pi9、Pi25、Pi35、Pi36、Pi37、Pi40、Pi56、Pi64、Pi-ta、Pib、Piz-t、Pik-m、Pit、Pid3、Pish、Pik、Pik-p、Pia、Pigm、Pb1、Pi-CO39、Pi63、Pid3-A4、Pi54rh、Pi54of和Pike。2)受体蛋白激酶（RLK），如Pi-d2克隆自水稻品种地谷，编码细胞外富含B-凝集素结构域和细胞内丝氨酸/苏氨酸激酶结构域的跨膜受体蛋白激酶[27]，为组成型表达的单拷贝显性基因，对生理小种ZB15具有特异性抗性，其蛋白质定位于细胞质膜。Pi-d2的第441位单个氨基酸差异区分抗感等位基因。3)富含脯氨酸结构域蛋白，如pi21为隐性基因[28]，其编码蛋白结构域共有5个富含脯氨酸的区域，抗性品种Owarihatamochi中的pi21基因与感病品种Aichiasahi中的等位基因相比，第一个与第二个脯氨酸结构域分别有21和48 bp的缺失，使得抗性提高。4)富含ARM重复序列蛋白，如近期鉴定的Ptr编码一个非典型的广谱抗性蛋白，该蛋白包含4个Armadillo重复区，Ptr的抗病性与两个编码NBS-LRR蛋白的抗病基因Pita和Pita2有关，并且可以编码定位于细胞质的两种异构体。同源分析结果表明，Ptr基因是单子叶所独有的，这也说明单子叶植物存在特有的抗病系统[29]。5)富含四肽重复序列（Tetratricopeptide repeats，TPRs）蛋白，如Chen等[30]鉴定并克隆的bsr-k1是对水稻稻瘟病和白叶枯病均具有广谱抗性的隐性基因。Bsr-k1蛋白可以结合与免疫应答相关的Os PAL基因家族中的大多数m RNA，使得水稻体内木质素合成减少，削弱免疫应答；bsr-k1第2447位点单碱基G突变为A后导致编码蛋白Bsr-k1功能丧失，Os PAL基因家族中的m RNA积累，木质素合成增多，bsr-k1功能丧失赋予了水稻对稻瘟病菌和黄单胞杆菌的广谱抗性。bsr-k1的免疫反应相对温和，对水稻的主要农艺性状没有明显影响，该研究证明了通过点突变提升水稻广谱持久抗病性路径的可行性，为水稻广谱抗性育种提供了新基因和新策略。