《表3 甘蓝NLR基因中复制基因的Ka/Ks分析及预估分化年限》

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《甘蓝NLR家族全基因组鉴定、进化分析及在不同病害胁迫下的表达分析》

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利用DNASPv5进行了家族的Ka/Ks分析，共筛选出4对基因（表3），9条染色体中只有6号染色体上存在加倍基因（片段复制基因），即BoNLR30和BoNLR31，而其余重复基因BoNLR82、BoNLR83、BoNLR87未锚定到染色体，表明有些基因是由于复制产生的，片段重复事件可能对于推动NLR基因进化具有重要的作用。为了分析串联重复和加倍基因的选择压模式，估算了每对NLR复制基因的非同义突变（Ka）与同义突变（Ks）的比率Ka/Ks。一般而言，Ka/Ks<1表明通过纯化选择或者功能制约，氨基酸变化的固定率降低，当Ka/Ks=1表明为中性选择，而Ka/Ks>1，表明这些基因经历了正向选择，该选择利于适应性遗传变异的积累。同时根据每年每个位点6.5×10-9的突变频率，预估了复制时间（Gaut et al.，1996；Quraishi et al.，2011），4对基因的复制事件发生于0.0000469到70.012百万年。位于染色体6上的一对基因Bo NLR30和Bo NLR31的Ka/Ks为0.8940<1，表明这两个基因经历了纯化选择，功能趋于同化，其余的未锚定到染色体上的3对基因的Ka/Ks均大于1，表明这些基因经历了正向选择，尤其基因BoNLR82和BoNLR83的Ka/Ks为50，表明这两个复制基因的功能发生了很大的分化。