《表1.采用胆碱氧化途径合成甘氨酸甜菜碱的嗜盐细菌》

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《嗜盐菌中甘氨酸甜菜碱的合成途径及其生物学功能》

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据报道[2，4，11]，嗜盐菌通过2种途径来合成甜菜碱：（1）胆碱氧化合成途径：即以胆碱为底物，利用转运蛋白运输到细胞内的胆碱首先被胆碱脱氢酶（choline dehydrogenase，BetA，betA编码）氧化为甜菜碱乙醛，然后被甜菜碱乙醛脱氢酶（betaine aldehyde dehydrogenase，BetB，betB编码）再氧化为甜菜碱（图2-A）。采用胆碱途径合成甘氨酸甜菜碱的嗜盐细菌来源种类比较多，共有75株（图3，表1）。其中，代表性菌株伸长盐单胞菌Halomonas elongate DSM3043（革兰氏阴性嗜盐细菌的模式菌株）和达坂喜盐芽孢杆菌Halobacillus dabanensis D-8T（革兰氏阳性嗜盐细菌的模式菌株）的甜菜碱胆碱合成途径被广泛报道[12–14]。（2）甘氨酸甲基化途径：即以甘氨酸为底物，S-腺苷-L-甲硫氨酸（S-adenosyl-L-methionine，AdoMet）作为甲基供体，通过3次连续的N-甲基化，从甘氨酸依次合成肌氨酸、二甲基甘氨酸和甜菜碱。催化该过程的为2个S-腺苷甲硫氨酸依赖性甲基转移酶（甘氨酸肌氨酸甲基转移酶glycine sarcosine N-methyltransferase，GSMT，gsmA编码；肌氨酸二甲基甘氨酸甲基转移酶sarcosine dimethylglycine N-methyltransferase，SDMT，sdmA编码）（图2-B）。采用甘氨酸甲基化途径合成甘氨酸甜菜碱的嗜盐菌有14株（图4，表2）。深入研究的嗜盐细菌有3株，分别为嗜盐放线多孢菌Actinopolyspora halophila ATCC27976T、盐绿需盐红螺菌Ectothiorhodospira halochloris ATCC35916T（现为Halorhodospira halochloris AT）、盐生隐杆藻 Aphanothece halophytica strain 7418[11，15–17]。2003年，Waditee等首次分离并实验证明了嗜盐蓝细菌A.halophytica strain 7418中GSMT和SDMT参与甜菜碱合成的三个甲基化步骤[17]。此外，嗜盐古菌葡萄牙甲烷嗜盐菌Methanohalophilus portucalensis FDF1T合成的MpGSMT催化3步甲基化反应的第1步和第2步[10]。MpGSMT可以分为MpGMT和MpSMT，分别催化甘氨酸甲基化为肌氨酸，肌氨酸甲基化为二甲基甘氨酸。MpSDMT催化甲基化反应的第2步和第3步，MpSDMT可以分为MpSMT和MpDMT，MpDMT催化二甲基甘氨酸甲基化为甜菜碱。研究还发现，基因gsmt和sdmt在排列上有一段重复序列，可能编码相同的酶蛋白序列[10]。嗜盐古菌中存在甜菜碱从头合成途径是令人惊喜的发现，打破了以往仅仅以“内盐机制”为主的观点，也为研究嗜盐古菌中“相容性溶质机制”提供了新视角。最新研究发现[6，18]，伍氏醋酸杆菌Acetobacterium woodii及需盐色盐杆菌Chromohalobacter salexigens DSM 3043T在甘氨酸甲基化合成途径中，产物甜菜碱反馈抑制作用于GSMT上，因此在甘氨酸从头合成途径中，可能发挥关键酶作用的酶为GSMT。