《表2 H9N2亚型禽流感病毒在有和没有疫苗抗体选择压下的氨基酸突变》

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《鸡体内疫苗抗体选择压对H9N2亚型禽流感病毒内部基因演化的影响》

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注：V9L.有疫苗抗体选择压下第9代肺组织分离株；V9T.有疫苗抗体选择压下第9代气管分离株；N9L.没有疫苗抗体选择压下第9代肺组织分离株；N9T.没有疫苗抗体选择压下第9代气管组织分离株

经过9个代次的一对一传代，分别取有和没有疫苗抗体选择压下第9代次的气管和肺组织研磨液，经过有限稀释法接种鸡胚获得优势病毒株。将优势传代病毒与母本病毒F/98株相比，各基因片段的部分氨基酸也发生了变化。与母本病毒相比，V9L病毒共计发生了10个氨基酸突变，其中PB2基因5个（T296K、A322E、R327K、H366Q、Y369S）、PB1基因2个（T251V、A669G）、NP基因1个（A100R）、M基因2个（P154A、A246Q)；V9T病毒共计发生了8个氨基酸突变，其中PB2基因4个（A322E、R327K、H366Q、Y369S）、PA基因1个（S148H）、NP基因1个（G45T）、M基因2个（P154A、A246Q)；N9L病毒共计发生了18个氨基酸突变，其中PB2基因6个（T138A、T296K、I298Q、R327K、Y369S、E526R）、PB1基因1个（T348A）、PA基因4个（S148H、L336M、K544M、S640K）、NP基因3个（G52A、D65L、L187G）、M基因2个（H23I、T331A）、NS基因2个（S81L、H85S)；N9T病毒共计发生了15个氨基酸突变，其中PB2基因5个（T296K、I298Q、R327K、Y369S、E526R）、PB1基因1个（T348A）、PA基因2个（S148H、L336M）、NP基因4个（G52A、S65L、L187G、G419V）、M基因1个（H23I）、NS基因2个（S81L、H85S）（表2）。结果显示，有疫苗抗体选择压的传代病毒氨基酸突变数量明显少于没有疫苗抗体选择压的传代病毒氨基酸突变数量，肺组织分离到的传代病毒的氨基酸突变数量略多于相同传代条件下气管中分离到的传代病毒（表2）。此外，疫苗抗体选择压下的传代病毒V9L和V9T有4个特有突变：PB2(H366Q、A322E）和M(P154A、A246Q），没有疫苗抗体选择压下的传代病毒N9L和N9T有9个共有突变：PB2(I298Q、E526R）、PB1(T348A）、PA(L336M）、NP(G52A、L187G）、M(H23I）和NS(S81L、H85S），所有第9代次的传代病毒共有的突变有2个：PB2(R327K、Y369S）（图1）。令人意外的是，在病毒的演化过程中，最容易发生突变的内部基因是PB2，在有疫苗选择压的传代病毒的内部基因仅NS未发生突变，而在没有疫苗选择压的传代病毒全部内部基因均发生变异（表2，图1）。上述结果表明，疫苗选择压在病毒演化过程中对各基因氨基酸的突变具有一定的选择性和方向性，而在没有疫苗选择压的情况下，病毒演化的随机性相对更强，产生的突变数量更多。病毒在演化过程中对不同组织具有不同的嗜性和适应性，从而产生不同的突变。此外，不同压力下的传代病毒的演化既有个性也有共性。