《表1.四种细胞信号传递方式对比》

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《远距离细胞连接——膜纳米管的生物功能》

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胞间连丝为植物细胞间提供了信息传递的直接通道，膜纳米管为动物细胞间远距离的信号传递提供了直接通道，两者在结构形态、传输物质种类、功能及机制方面有相似性，也各有特点。胞间连丝是两个植物细胞质膜的直接连接，直径在60～100nm范围，中央包含一个压缩质管（压扁的内质网），可以传输离子、蛋白、RNA、激素和病毒等物质，参与植物的生长发育，抵抗病原体的侵染[25]（图1A）。膜纳米管是细胞膜直接连接结构，直径20～500 nm，和胞间连丝相似，可以传输离子、蛋白、核酸和病毒等物质（图1B），但膜纳米管的通道更宽，还可以传输线粒体这种较大的细胞器，参与细胞凋亡、细胞分化等过程，调控免疫反应、干细胞治疗、肿瘤生长及耐药性。胞间连丝与膜纳米管结构中都包含微丝和微管两种细胞骨架结构，破坏微丝结构会破坏膜纳米管结构从而阻断物质的传输，破坏微管结构会保留膜纳米管的完整结构，但会抑制物质的传输[19]。不过，这两种细胞骨架对胞间连丝中物质传输所起的作用存在争议，有研究显示在烟草中使用微丝解聚剂会增加细胞间物质的传输，但在紫鸭跖草中使用微丝解聚剂并不影响胞间连丝中物质的传输[26，27]。这两种细胞连接在受到刺激后，物质的传输都会发生变化，但方式及机制不同:当胞间连丝受到外界刺激，如受到病毒侵袭，胼胝质累积增多并沉积在胞间连丝的通道口，继而显著降低胞间连丝的孔径，抑制病毒在细胞间的传输，同时病毒可以利用自身的基因组编辑一种运动蛋白，运动蛋白定位到胞间连丝结构，迫使其孔径变大，导致病毒颗粒或基因组由受损细胞传输到健康细胞中[28]。胞间连丝定位蛋白（plasmodesmata-located protein，PDLP）在胼胝质的累积及胞间连丝开闭状态的调控中发挥重要作用[29]；膜纳米管在受到刺激后，可以将物质的双向传输改变成物质的单向传输[30]，膜纳米管是否存在和胞间连丝相似的通道开闭状态尚不清楚，调控物质传输方向性的具体机制也需要更深入的研究。通过与研究比较深入的胞间连丝进行对比，我们期望对膜纳米管的研究发挥借鉴意义。