《表1 哺乳类动物的ha ESCs系》

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《哺乳动物单倍体细胞：遗传学研究中的利剑》

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注：ha ESCs：单倍体胚胎干细胞（haploid embryonic stem cells）。

2009年，Yi等[15]利用青鳉鱼的孤雌胚胎建立了孤雌ha ESCs系，这些细胞可以通过核移植的方式获得单倍体的个体，是世界上首次在脊椎动物等高等生物中建立的稳定ha ESCs系。随后，Leeb和Wutz[16]以及Elling等[17]相继报道，基于Hoechst33342染色的流式分选方法，以及多能性更好的“2i”培养体系[18]，可以在体外建立小鼠孤雌ha ESCs系。这些细胞与正常的二倍体ESCs有相似的转录特性，能够表达经典的多能性标记蛋白，并且具有分化到三胚层不同组织的潜能。2012年，Yang等[6]和Li等[7]分别建立了小鼠孤雄ha ESCs系，而且该细胞注射进入卵母细胞中可以获得健康的小鼠，证明了孤雄ha ESCs有替代精子的潜能。随后，大鼠、猴子以及人的ha ESCs系也相继报道建立[19-22]，为人们在多个物种研究隐性基因功能提供了优良的工具，见表1。除了各个物种ha ESCs的建立以外，Li等[23]通过将小鼠和大鼠的ha ESCs融合，建立了异源二倍体杂交ESCs。这种异源二倍体杂交ESCs基因组稳定，可以分化成三胚层不同组织，具有早期生殖系嵌合能力，同时还展示出小鼠X染色体特异性失活的现象[23]，为研究物种间隔离、进化、不同物种间性状差异的分子机制和X染色体失活机制等方面提供了新型工具。