《表1 近年已发表高质量植物基因组测序信息》

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《植物合成生物学的现在与未来》


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近年来高通量测序技术、高分辨质谱技术的迅速发展使得综合利用植物组学数据,挖掘鉴定参与天然产物合成的候选基因,阐明其完整生物合成路径成为可能。利用植物不同组织、不同发育阶段、诱激剂处理前后的物质的代谢物分析结合转录组数据进行基因表达差异分析,研究人员先后在植物体系完成参与依托泊苷糖苷(etopo‐side aglycone)[117]、毛喉素(forskolin)[8]、棉酚(gossypol)[118]、红景天苷(salidroside)[119]、海螺碱(littorine)[120]等重要天然产物合成关键基因的鉴定。Caputi等[121]运用基因表达网络分析结合本氏烟草功能验证体系,在长春花基因组中发现了参与长春花碱(vinblastine)生物合成的最后两个未知基因,揭示了其完整合成过程。最近Jeon等[122]利用非靶向代谢组和RNA测序相结合的方法,在番茄中发现了法卡林二醇(falcarindiol)生物合成的基因簇,结合CRISPR技术构建突变株证明该基因簇编码的产物能够抵御真菌和细菌病原体的入侵,加深了目前对于高度修饰的脂肪酸类化合物生物合成的理解。前期研究已发现编码某些天然产物途径的基因在基因组上成簇存在,如燕麦根皂苷(avenacin)[123]、水稻稻壳酮(momi‐lactones)[124]、高粱蜀黍氰苷(dhurrin)[125]、罂粟诺斯卡品(noscapine)[126]等,这些发现预示了直接从基因组序列预测生物合成候选基因的可能性。2017年魏茨曼科学研究所、瓦赫宁根大学等团队分别推出在线挖掘植物基因簇的平台Phyto Clu‐st[127]和planti SMASH[128],使用这些工具结合越来越多已完成测序的植物基因组信息[128-153](表1),可以充分利用组学数据预测基因,加快后续鉴定过程,为植物次级代谢物合成途径的解析及其合成生物学设计提供便利。近日,Srinivasan等[154]根据密歇根大学药用植物基因组资源数据库中的颠茄转录组数据结合托品烷类生物碱(tropane al‐kaloids,TAs)生物合成相关基因共表达分析策略,不仅成功解析出催化天仙子胺醛(hyoscya‐mine aldehyde)生成莨菪碱(hyoscyamine)的关键脱氢酶,还运用蛋白质工程区室化表达酰基转移酶和异源转运蛋白,实现了莨菪碱和东莨菪碱(scopolamine)的从头合成,充分展现出合成生物学在药用植物关键成分的合成途径解析及高效合成方面发挥的重要作用。