《表1 常见药用植物中的主要化感物质》

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《药用植物连作障碍研究评述和发展透视》

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作为根际沉积的重要组成之一，植物根系分泌物包含氨基酸类、脂肪酸、有机酸、甾醇类、酚酸类、糖类、生长因子、蛋白质等（图1），其可为土壤微生物提供氮源、碳源，还介导植物对外界环境变化的适应和对矿质元素的吸收利用等[17]。在植物连作体系中，化感物质作为根系分泌物中一种特殊存在，其在进入环境后会影响其自身或其他生物体。早在30多年前，Hartung等[18-19]报道了芦笋（Asparagus officinalis）的化感物质可能对芦笋产生直接的生理和生化作用，也使芦笋更易遭受病原菌的侵害。近些年来，许多研究者在不同植物中分离和鉴定了各类化感物质，主要包括有机酸、酚酸、植物挥发物、萜类化合物、香豆素类化合物、黄酮类化合物和独脚金内酯[20-25]。然而，药用植物的化感物质研究相对较滞后。已有研究表明，常见药用植物如太子参、地黄、三七、西洋参、人参、半夏（Pinellia ternata）和白术中化感物质主要包含酚酸类、有机酸和皂苷等，这些物质可经植物根系分泌和植物残体进入土壤环境（表1）。近年来，植物连作障碍研究主要集中在化感物质的分离、鉴定、生物测试等方面，以评估化感物质对受体植物生长的直接影响。然而，植物化感物质在发挥化感作用时，其有效浓度和成分仍然是受到争议的。国内外学者也逐渐认为化感自毒物质并非在供体与受体植物之间或前、后茬植物之间直接发挥作用，化感自毒物质只是诱因，释放到土壤后势必受到微生物的加工、分解、转化等，并同时对根际微生物区系产生影响，最后共同影响受体植物的生长发育[26-27]。植物供体与受体间的他感作用、植物对自身的化感自毒作用等都是一种间接的化感效应[28]，换句话说，是植物根系分泌物介导下植物与特异微生物相互作用的结果。植物可通过光合作用固定碳，以根系分泌物的形式释放到土壤，为微生物的生长提供源源不断的能源；反之，根际微生物群落组成和结构的变化又会影响植物的生长[29]。