《表2 常见药用植物连作土壤中的主要致病菌》

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《药用植物连作障碍研究评述和发展透视》

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常用的大宗道地药材，如三七、地黄、西洋参、人参、太子参、丹参、半夏、白术等在种植过程中主要病害菌有镰刀菌属（Fusarium）、立枯丝核菌（Rhizoctonia solani）、腐霉菌（Pythium）等，其中尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）致病范围最广，而在连作土壤中这些致病菌会大量增殖（表2）。在研究地黄连作障碍问题时发现，地黄连作造成根际土壤细菌数量减少、土壤真菌增多，土传病原镰刀菌属和丝核菌属（Rhizoctonia）含量随着连作年限的上升在根际土壤中不断增加，有益假单胞菌属（Pseudomonas）和芽孢杆菌属（Bacillus）含量逐渐减少[47-48]。采用高通量测序方法对不同连作年限太子参根际土壤中真菌和细菌群落结构进行分析，也发现镰刀属和踝节菌属（Talaromyces）病原真菌丰度随着连作年限的增加呈上升趋势，在连作2年的太子参根际土壤中其丰度占比最大，而潜在的有益青霉菌属（Penicillium）、假单胞菌目（Pseudomonadales）、伯克氏菌目（Burkholderiales）和链霉菌目（Streptomycetales）含量逐年减少[30，49]；利用DGGE和qRT-PCR对菌群变化分析也发现，致病尖孢镰刀菌、肠杆菌（Kosakonia sacchari）和踝节霉菌（Talaromyces helicus）随着连作年限的增加呈上升趋势，同时也验证了太子参根际有益菌假单胞菌属、伯克氏菌属（Burkholderia）和短小芽孢杆菌（B.pumilus）确实在连作土壤中逐年减少的事实[30，49-50]。在药用植物连作体系中，由植物根系分泌物介导下的植物-土壤间关系是一种典型的负反馈互作，这改变了根际微环境的稳态，造成植物根际土壤中致病菌增多、有益菌减少。在此过程中，植物病害系统可能对病原菌群体遗传起着定向选择的作用，这种选择和适应赋予了病原菌产生各种生理小种的能力，也使得病原菌的致病性具有多种表现方式[51]。