《表2.基于基因层面解读硝化细菌N2O形成途径的差异》

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《湖泊微生物硝化过程研究进展》

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关于湖泊反硝化过程产N2O机理和贡献的研究已经相对成熟，而硝化过程则往往被忽视。实际上，AOA、AOB和Comammox均能产生N2O气体，但其产生机制与产量却差别迥异。N2O主要通过以下三种途径产生（表2，图1）:1)非生物途径，也称杂交生成N2O。在好氧条件下，AOA、AOB和Comammox氨氧化的中间产物NH2OH与NO2–化学反应生成N2O[83–84]。2)硝化菌反硝化途径。在低氧条件下，AOA和AOB通过亚硝酸盐还原酶NirK将NO2–还原为NO，实现反应的第一步；实现第二步反应的酶有所差异：AOB通过一氧化氮还原酶NOR产生N2O；AOA中没有编码这种酶的基因norB，而是在低pH下表达的P450NOR催化下生成N2O[9，85–86]。3)AOB独有的CytL蛋白催化途径。在厌氧条件下，CytL氧化NH2OH生成N2O；或在NH2OH存在的条件下，结合NO并将其还原为N2O[87]。尽管部分Comammox也含有类似CytL蛋白（相似度小于55%），却并没有发现Comammox通过该途径生成N2O[88]。纯培养和微宇宙实验一致显示，AOA和Comammox贡献的N2O产量低于AOB，AOA的N2O/NO2–比值为0.04%–0.07%，AOB则为0.095%–0.270%[84，89–91]。综合来看，与生物成因相比，非生物成因的N2O占比极低，不到3%；且受pH影响很大，pH越低，化学生成N2O的速率越高[92]。综合来看，硝化过程产生的N2O主要来自于AOB，但目前的研究结果集中在纯培养实验层面，在实际湖泊生境中硝化过程对温室气体N2O的贡献如何，如何定量区分硝化过程和反硝化过程的N2O生成比例是当前湖泊硝化过程研究的前沿问题。Zhang等（2015）提出了N2O排放的三通道模型，并通过同位素成对标记和来源区分法解析了N2O的来源，结果表明除了反硝化过程，自养硝化和异养硝化过程也是重要的N2O产生途径，甚至在某些陆地生态系统中超过反硝化作用，主导了N2O的产生[93–94]。将该技术应用于湖泊生境有助于全面认识硝化过程对温室气体N2O的贡献，深刻理解硝化过程在全球气候变化中扮演的角色。