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目 录1

序1

前言1

第一章随机交配群体1

（一）基因频率1

（二）随机交配与哈代—温伯格氏定律3

（三）哈代—温伯格氏阵列的测验6

1．基因频率的测定法6

2．哈代—温伯格氏阵列的测验法8

3．测验的例子9

4．野生型基因显示完全显性的情况10

5．野生型基因显示完全显性时的基因频率测定的例子12

（四）在随机交配下，哈代—温伯格氏阵列不成立的情12

况12

（五）两个基因座位15

1．连锁平衡测验的例子19

2．关于自然群体连锁不平衡消失的例子21

（六）伴性基因（Sex-Linked gene）22

（七）随机交配以外的交配方式26

第二章近亲交配及遗传漂变28

（一）近亲交配和近交系数28

1．关于近亲交配群体中的合子的频率30

2．近交系数的计算法31

3．近亲交配的影响34

（二）小群体中的遗传漂变35

1．群体间的基因频率的平均36

2．群体内近交系数的变化38

4．关于群体间的基因频率方差40

3．关于群体中的平均杂合频率40

5．电子计算机的模拟实验42

6．遗传漂变的例子43

（三）由近亲交配见到的群体的层次结构（hierarchicalpopulation structure）46

（四）群体的有效大小（effective size of population）49

第三章自然选择和突变52

（一）选择和适合度（Selection and fitness）52

（二）突变基因在群体中的动态56

1．选择中性的突变基因56

2．隐性或不完全隐性突变基因（显性模型）58

3．显示超显性的基因（超显性模型）61

（三）突变基因的平衡频率63

1．显性模型63

2．超显性模型66

（四）遗传负荷（genetic load）68

1．关于显性模型的遗传负荷69

2．关于超显性模型的遗传负荷71

3．关于显性模型和超显性模型的遗传负荷的比较75

4．关于群体的基因型阵列与超显性76

1．显性学说和超显性学说78

（五）杂种优势和连锁不平衡78

2．连锁不平衡和杂种优势80

第四章数量遗传84

（一）遗传方差及其分裂84

1．基因的平均效应85

2．基因置换的平均效应87

3．育种值和累加遗传方差87

4．显性偏差和显性方差88

5．累加遗传方差和显性方差的回归表现90

6．关于累加遗传方差和显性方差数值的说明92

（二）遗传率（heritability）94

（三）遗传方差的测定及其分裂98

1．在无自然选择下，由随机交配群体随机取样的个体中，能得到多数近交系数（F）为1的个体的情况98

2．由随机交配群体随机取出个体进行交配的情况（近交系数F=0时）102

（四）遗传方差分裂的例子107

1．普通果蝇的胸侧板及腹部刚毛数（亲代近交系数为0的双因素巢式杂交）108

2．普通果蝇的生存力〔亲代近交系数为1的（部分）双因素交互式杂交〕114

第五章在群体遗传学中成为主要研究对象的119

染色体结构变异119

（一）倒位（inversion）119

1．臂内倒位120

2．臂间倒位125

（二）相互易位126

1．易位杂合体的特点128

2．相互易位和进化129

第六章 自然群体的遗传的变异132

（一）古典假说和平衡假说132

（二）自然群体中的基于有害基因的遗传的变异136

1．关于染色体的纯合及杂合体的相对生存力的测定法137

2．纯合负荷的测定法140

3．普通果蝇自然群体中所保持的遗传的变异143

4．纯合负荷的测定146

（三）存在于自然群体中的支配蛋白质基因的遗传的变149

异149

（四）自然群体中的染色体结构变异151

第七章 自然突变率的测定154

（一）隐性致死突变率154

1．Muller-5法154

2．Cy—Pm法157

1．自然突变的积累方法159

（二）弱有害突变率及半致死突变率159

2．测定弱有害基因（生存力多基因）突变率的理论基础160

3．实验数据及突变率的测定165

4．基于新生突变的遗传负荷171

（三）同功酶基因突变率的测定172

1．突变的积累方法172

2．被测基因和测验方法174

3．实验结果177

4．基于碱基对置换率的生存力多基因的研究180

（四）染色体的结构变异率182

第八章显性度的测定185

（一）致死、半致死基因显性度的测定185

1．hl的直接测定185

2．hl的间接测定191

（二）弱有害基因193

1．显性度的测定原理194

2．测定显性度的实验方法200

3．显性度测定的实验结果203

4．Cy染色体对显性度h的影响208

（三）同功酶基因211

第九章遗传方差的分裂217

（一）遗传方差分裂的方法217

（二）关于生存力遗传方差的分裂实验219

（三）遗传方差的组成因素和遗传负荷224

1．遗传方差和超显性的关系225

2．遗传方差与遗传负荷的关系227

第十章上位和连锁不平衡232

（一）上位：有害基因的协同作用232

1．数学模型234

衡234

（二）显示协同作用的有害突变基因在群体中的遗传平234

2．生存力多基因的新生突变间的协同作用237

3．第二、第三染色体间的有害突变的协同作用240

4．基于Morton-Crow-Muller法和倒位法的相互作用的测验243

（三）连锁不平衡247

1．生存力多基因间的连锁不平衡248

2．同功酶基因间以及同功酶基因与多态性倒位间的连锁不平衡250

3．分析方法253

4．分析结果254

5．位于距离异常近的二基因间的连锁不平衡的测验256

第十一章有害基因在群体中的保持机制258

（一）致死、半致死基因258

（二）弱有害基因及其保持机制269

第十二章蛋白质的多态现象及其保持机制282

（一）关于大量蛋白质的遗传的变异的发现282

（二）中性学说诞生的背景286

（三）自然群体的调查、分析289

（四）选择学说的实验性探讨296

1．超显性297

2．频率依赖的选择304

3．多样化选择（diversifying selection）307

（五）中性学说的理论性探讨311

1．杂合频率的分布312

2．杂合性的方差314

3．种间的遗传距离分布318

（六）问题解决的方向321

第十三章 染色体多态现象的保持机制327

（一）果蝇自然群体中的倒位327

（二）倒位成为平衡多态现象的条件329

（三）自然群体中多态性倒位的保持机制334

第十四章结束语341

（一）古典假说对平衡假说与自然群体的遗传组成341

1．古典假说341

2．平衡假说342

3．中性学说和选择学说343

（二）多基因的特性345

（三）今后的研究方向346

参考文献348

索引360