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第一篇RNA加工2

第一章 割裂基因和RNA剪接2

1.1 割裂基因发现的背景2

1.1.1 割裂基因发现的意义2

1.1.2 割裂基因发现的前期基础2

前言2

1.2基因割裂现象的发现和RNA剪接研究领域的兴起7

1.2.1 割裂基因的发现过程7

1.2.2 RNA剪接和基因的内含子和外显子概念9

1.2.3 内含子大小与基因组大小9

2.1.1 剪接位置13

2.1.2 分支位置13

第二章 剪接反应和剪接体13

2.1 剪接反应13

2.1.3 体外剪接反应及其反应步骤15

2.2 剪接体15

2.2.1 剪接体的鉴定15

2.2.2 剪接体的组成16

2.2.3 剪接体的组装18

2.3 AT-AC剪接体22

2.3.1 含有AT-AC内含子的基因22

2.3.2 次要剪接的机制23

2.4.1 Ⅰ型和Ⅱ型内含子的特征25

2.4 可自我剪接的Ⅰ型和Ⅱ型内含子25

2.4.2 内含子的起源和snRNAs的祖先27

第三章 剪接蛋白29

3.1 剪接蛋白的类型29

3.2 SR蛋白家簇29

3.2.1 SR蛋白的鉴定和分离29

3.2.2 SR蛋白的种类和特征30

3.2.3 SR蛋白的结构特点30

3.2.4 SR蛋白的活性和作用34

3.3.2 结合于多聚嘧啶束蛋白的结构与功能36

3.3 结合于多聚嘧啶束的蛋白36

3.3.1 结合于多聚嘧啶束的蛋白种类36

3.4 与snRNP相联的剪接蛋白37

3.4.1 与snRNP相联的剪接蛋白的鉴定和分离37

3.4.2 已鉴定的与snRNP相联剪接蛋白的种类38

3.5 其它剪接蛋白39

第四章 RNA剪接的生理作用40

4.1 选择性剪接40

4.1.1 选择性剪接的生物学意义——一个基因可以产生多个相关蛋白40

4.1.2 选择性剪接与果蝇的性别决定43

4.2.1 剪接位置的突变46

4.2 剪接与病变46

4.2.2 突变导致异常剪接的机制50

第五章 RNA加工的亚核结构54

5.1 剪接因子的亚核定位54

5.1.1 剪接因子在核内形成独特的核斑54

5.1.2 核基质与RNA剪接55

5.2 RNA加工与转录的关系56

5.2.1 剪接因子和转录产物的共定位56

5.2.2 剪接和转录的亚核结构56

5.3 mRNA的外运57

5.3.1 外运通道57

5.3.2 核孔复合体59

5.3.3 RNA外运的方式和机制61

第六章 mRNA的翻译调控68

6.1 mRＮＡ的结构特征及其调控区域68

6.2 3＇端的多腺化及其调控作用69

6.2.1 多腺化是一个相当复杂的过程69

6.2.2 多腺化在卵子发生中的调控作用71

6.2.3 poly(A)尾巴的去腺化与mRNA的降解73

6.3 mRNA的细胞定位及其调控作用74

6.3.1 mRNA定位的生理意义74

6.3.2 mRNA的定位信号75

7.1.1 细胞周期概念的由来与发展78

7.1 细胞周期概念的由来和时相的划分78

第二篇细胞周期调控78

第七章 细胞周期及其事态78

7.1.2 细胞周期中的转换点及其与生长控制的关系79

7.2 细胞周期各时相的主要事变80

7.2.1 S期的主要事变80

7.2.2 M期的主要事变82

7.3 生殖细胞特殊的分裂方式——减数分裂82

7.3.1 减数分裂的特点82

7.3.2 减数分裂各期的主要事变83

7.3.3 减数分裂的生物学意义85

7.4.1 同步诱导方法87

7.4 培养细胞细胞周期的同步化87

7.4.2 培养细胞不同时相的细胞提取液的制备88

第八章 细胞周期调控研究的特殊系统——卵母细胞90

8.1 成熟促进因子的发现——细胞周期调控研究的里程碑90

8.1.1 成熟促进因子发现的背景90

8.1.2 成熟促进因子发现的意义91

8.2 卵母细胞体外系统——研究细胞周期调控的理想模式92

8.2.1 卵母细胞体外系统的应用和类型92

8.2.2 卵母细胞间期提取液的制备和应用92

8.2.4 分裂期提取液中MPF活性的浓缩保存95

8.2.3 卵母细胞分裂期提取液的制备和应用95

8.3 周期蛋白的发现——海胆卵母细胞的贡献96

8.3.1 周期蛋白的发现过程96

8.2.5 周期性提取液的制备96

8.3.2 周期蛋白发现的意义97

8.4 成熟促进因子的提纯及其成分的鉴定——细胞周期调控研究的飞跃98

8.4.1 MPF是p34cdc2与周期蛋白B形成的复合体98

8.4.2 MPF的活性变化和卵母细胞成熟的机制99

9.1.1 周期蛋白的定义103

9.1.3 周期蛋白框及周期蛋白的结构特征103

9.1.2 周期蛋白的类型103

9.1 周期蛋白家族103

第九章 周期蛋白和依赖于周期蛋白的激酶103

9.2 依赖于周期蛋白的激酶106

9.2.1 依赖于周期蛋白激酶概念的由来106

9.2.2 依赖于周期蛋白激酶的类型107

9.2.3 依赖于周期蛋白激酶的结构特征及其功能作用108

9.2.4 依赖于周期蛋白激酶在细胞周期运转中的作用110

9.3 依赖于周期蛋白激酶的底物111

9.3.1 有丝分裂期的底物111

9.3.2 G1和S期的底物115

10.1.1 抑制子的鉴定117

10.1 周期蛋白激酶的抑制子及其制动机制117

第十章 细胞周期运转的制动控制117

10.1.2 抑制子的种类118

10.1.3 抑制子的结构特征119

10.1.4 抑制子的作用对象121

10.1.5 抑制子的作用机制122

10.1.6 抑制子与癌变的关系123

10.2 依赖于泛素的蛋白水解与细胞周期调控126

10.2.1 泛素的特性126

10.2.2 依赖于泛素的蛋白水解步骤126

10.2.3 蛋白酶体的组成129

10.2.4 参与细胞周期调控的两条不同蛋白水解途径131

10.2.5 由G1向S期转换时的蛋白水解132

10.2.6 有丝分裂过程中的蛋白水解134

10.2.7 蛋白水解在细胞周期调控中的作用136

第十一章 胚胎发育早期细胞的细胞周期调控138

11.1 早期卵裂细胞的特殊性138

11.1.1 早期卵裂细胞的分裂速度和细胞周期时相138

11.1.2 卵裂细胞特殊性的来源138

11.1.3 胚胎早期发育过程中的中囊胚转换点139

11.2 卵裂细胞周期的调控机制140

11.3.2 器官芽基细胞增殖的调控机制143

11.3.1 器官芽基细胞增殖的特点143

11.3 器官芽基细胞的增殖及其调控143

11.4 早期胚胎发育期间DNA复制的控制145

11.4.1 早期胚胎发育细胞DNA复制的特点145

11.4.2 早期胚胎发育细胞DNA复制的调控机制145

第三篇RNA剪接与细胞周期调控的联系149

第十二章 剪接因子SR蛋白特异的激酶——SRPK1的鉴定和分离149

12.1 剪接因子与细胞周期的联系149

12.1.1 核斑组装和去组装的细胞学现象149

12.1.2 分裂中期细胞提取液中存在促使核斑去组装的活性因子151

12.2.1 导致核斑去组装的活性因子不是CDK1激酶155

12.2 激酶SRPK1的鉴定过程155

12.2.2 一种促使SC35磷酸化导致核斑去组装的激酶的鉴定156

12.2.3 催化底物特异性及SRPK1激酶的命名159

12.3 SRPK1的细胞周期调节161

12.3.1 SR蛋白的磷酸化程度与细胞周期的关系161

12.3.2 SRPK1的激酶活性与细胞周期的关系162

第十三章 激酶SRPK1的纯化及其基因cDNA的克隆164

13.1 SRPK1蛋白的纯化164

13.1.1 纯化的前期准备和试探性步骤164

13.1.2 大规模的纯化方案和纯化结果167

13.2.1 纯化蛋白的氨基酸测序170

13.2 SRPK1基因的cDNA克隆170

13.2.2 cDNA克隆的呈现与筛选171

13.2.3 克隆cDNA的序列及其特点173

第十四章 激酶SRPK1的特征和功能180

14.1 SRPK1的特征180

14.1.1 SRPK1的动力学特性180

14.1.2 SRPK1诱导核斑去组装的特异性182

14.2 SRPK1的功能作用183

14.2.1 过量的SRPK1抑制体外剪接183

14.2.2 SRPK1可恢复SR蛋白上特异的磷酸抗原决定部位183

14.2.3 SRPK1对SR蛋白的磷酸化是RNA剪接的先决条件186

15.1.1 RNA剪接和细胞周期调控的联系因子189

15.1.2 SR蛋白磷酸化的生理作用189

第十五章 调控RNA加工的激酶189

15.1 激酶SRPK1发现的意义189

15.2 磷酸化SR蛋白的其它激酶191

15.2.1 Clk/Sty激酶191

15.2.2 DNA拓扑异构酶194

15.2.3 LBR激酶194

15.3 RNA结合蛋白的磷酸化与减数分裂控制195

15.3.1 RNA结合蛋白与精子发生195

15.3.2 RNA结合蛋白的磷酸化与减数分裂的启动196

参考文献198