《表1 不同物种的SWI/SNF复合体组成》

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《染色质重塑因子在植物发育过程的功能》

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染色质重塑复合体最早从酵母swi（mating type switching）和snf（sucrose non-fermenting）突变体中分离鉴定。生化分析表明该复合体含有至少11个亚基（SWI1、SWI2/SNF2、SWI3、SNF5、SWP73、ARP7、ARP9、SWP82、SNF6、SNF11和TAF14），其中SWI2/SNF2蛋白具有ATPases活性[4]，SWP82、SNF6、SNF11和TAF14为酵母所特有（表1）。根据ATPase亚基的结构，可将染色质重塑复合体分为4类（表1～3），即SWI/SNF、ISWI、CHD和INO80/SWR1[2]，且不同复合体可能包括相同的亚基。研究表明，这4类染色质重塑复合体ATPase亚基无论是在酵母、果蝇还是人类中均十分保守，含有保守的ATPase催化结构域（SNF2-N结构域），该催化结构域可进一步细分为DExx和HELICc两部分（图1）。除ATPase催化结构域外，不同染色质重塑复合体ATPase亚基还含有特异结构，如SWI/SNF（mating type switching/sucrose non-fermenting）复合体ATPase亚基N端含有HSA（helicase-SANT）结构域而C端含有bromodomain结构域[5–6]。bromodomain结构域能识别组蛋白“尾巴”乙酰化的残基，使SWI/SNF复合体结合在染色质特定位点[7–8]。而ISWI（imitation switch）复合体ATPase亚基C端含有SANT和SLIDE结构域，这二者形成一个核小体识别结构与未修饰的组蛋白和DNA结合[9]。CHD（chromodomain helicase-DNA binding）复合体ATPase亚基N端有串联的chromodomain结构域[10]，能识别组蛋白H3K4的甲基化位点[11–12]。与其他三类ATPase亚基相比，INO80/SWR1（inositol requiring 80）复合体ATPase亚基结构域DExx与HELICc之间有一段较长的氨基酸残基（图1），然而这并未影响其ATPase的活性[13]。